Orchis pauciflora mit reduzierten Carotinoiden

Orchis pauciflora – photo: Bariša Ilić 

In einer Population von etwa tausend Orchis pauciflora in Südkroatien hat Bariša Ilić aus Metković acht Pflanzen mit fast weißen Blüten gefunden. Die roten Punkte auf der Lippe bilden so einen besonderen Kontrast. Es war das erste Mal, dass er diese besonderen Formen an dem Fundort in der Nähe der Stadt Ston im Bezirk Dubrovnik-Neretva gesehen hat. Bariša Ilić ist ein Ornithologe, der sich – wie er schreibt – vor fünf Jahren in wild wachsende Orchideen verliebt hat.

Orchis pauciflora – photo: Bariša Ilić 

Die Blüten von Orchis pauciflora haben eine kräftige gelbe Farbe. Sie enthalten hohe Anteile von Carotinoiden – den Pigmenten, die bei vielen Pflanzen die gelbe Blütenfarbe erzeugen. Während Anthocyanine – die rote, purpurne oder bräunliche Blütenfarben ermöglichen – wasserlöslich sind, sind Carotinoide fettlöslich (wie Chlorophyll). Da Anthocyanine in einem komplexen Prozess der Biosynthese gebildet werden, an dem mehr als fünf Enzyme beteiligt sind, ist es bei Anthocyaninen wahrscheinlicher, dass es zu einem Pigmentverlust kommt, als bei Carotinoiden. Dies könnte erklären, warum Orchis pauciflora mit weißlichen anstelle von gelben Blüten äußerst selten sind. Und selbst bei diesem Fund scheinen die Pflanzen im Lippenzentrum noch einen Rest von Gelb erhalten zu haben.

Dieser Eindruck eines graduellen Verlusts von Carotinoiden passt zu einer interessanten Studie der italienischen Botanikerin Alessia Luca. Diese untersuchte die Konzentration von Carotinoiden bei Hybriden von Orchis pauciflora und Orchis mascula. Ihre Doktorarbeit an der Universität von Kalabrien enthält Messungen der Anthocyanin- und Carotinoid-Konzentrationen in der Lippe der als Orchis x colemanii bezeichneten Hybriden. Dabei zeigte sich, dass die Carotinoid-Konzentration bei den Hybriden allmählich abnimmt: “O. xcolemanii showed a continuous flower color variation (Figure. 13) ranging from red-purple flowers of O. mascula to yellow flowers of O. pauciflora.” (Alessia Luca: Evolutive significance of hybridization in Mediterranean deceptive orchids, p. 42)

Alessia Luca: Evolutive significance of hybridization in Mediterranean deceptive orchids, p. 43

Comeback für die weiße Orchis militaris

Im Jahr 2006 habe ich zum ersten Mal eine weiß blühende Orchis militaris auf einer Magerwiese in der Nähe von Frankfurt gesehen. Sie war auch in fünf folgenden Jahren immer da, zum letzten Mal 2010. Dann verschwand sie, keine Spur einer Albiflora-Form unter den mehr als 100 Orchis militaris auf diesen Wiesen. Bis zu diesem Jahr, als sie etwa fünf Meter vom Standort der ersten Pflanze entfernt wieder blühte.

Orchis militaris f. albiflora

Nach dem ersten Drittel des Monats Mai war sie schon am Abblühen. Der Orchideenexperte Werner Hahn sagte mir, dass die Blüte von Orchis militaris an diesem Standort in den 1980er Jahren erst etwa Mitte Mai begann – ein klares Zeichen für den Klimawandel in den letzten mehr als 30 Jahren.

Aber es bleibt die Frage: Was ist der Grund, dass die Albiflora-Form nach zehn Jahren ein Comeback feiert? Samen der weiß blühenden Pflanze könnten sich auf dieser Wiese verbreitet haben. Die Blütenfarbe wird von dominanten Allelen vererbt. Aber es bleibt immer die kleine Wahrscheinlichkeit, dass das genetische Merkmal einer weißen Blütenfarbe in einer Population von mehr als 100 Farben mit der Standardfarbe zum Ausdruck kommt.

Orchis militaris f. albiflora

Die Wahrscheinlichkeit von Albiflora-Formen is Populationen von Orchis militaris liegt nach meiner Schätzung bei etwa 1/1000. Im Mittelrheintal blüht gerade diese schöne Pflanze:

Orchis militaris f. albiflora – photo: Werner Hahn

Kolonie von Orchis quadripunctata f. albiflora

Orchis quadripunctata – Foto: Robert Crnković

Orchis quadripunctata gehört zu den häufigeren Orchideenarten in Mitteldalmatien. Seit mehr als zehn Jahren hält Robert Crnković Ausschau nach weiß blühenden Albiflora-Formen unter den zahlreichen Populationen in der Umgebung von Trogir. Anfang Mai, so schreibt er, wurde er von einer kleinen Gruppe von 14 schneeweiß blühenden Pflanzen unter etwa 50 Pflanzen mit der purpurnen Standardfarbe überrascht. Eine derart umfangreiche Kolonie von Albiflora-Formen kann nicht mit der spontanen Mutation einzelner Pflanzen erklärt werden. Es scheint, dass sich die weiß blühenden Pflanzen auf ungewöhnliche Art und Weise vermehrt haben.

Orchis quadripunctata – Foto: Robert Crnković

Bei manchen weiß blühenden Orchis albiflora bleiben die zwei oder vier kleinen Punkte an der Basis der Lippe – die der Pflanze den Namen gegeben haben – in der purpurnen Farbe erhalten. Hier sind die Blüten völlig weiß.

Orchis quadripunctata f. albiflora – Foto: Robert Crnković

Robert bemerkte, dass alle 14 Pflanzen ungefleckte Blätter haben – während die Pflanzen mit purpurnen Blüten deutlich gefleckte Blätter besitzen. Diese Beobachtung stimmt mit den Blättern von Albiflora-Formen anderer Arten wie Dactylorhiza fuchsii überein, bei denen die Blätter ebenfalls unbefleckt sind. Das Fehlen von Anthocyanin-Pigmenten erstreckt sich nicht nur auf die Blüten, sondern auch auf die Blätter.

Orchis quadripunctata f. albiflora – Foto: Robert Crnković
Orchis quadripunctata f. albiflora – Foto: Robert Crnković

Albiflora-Frühling in Dalmatien

Himantoglossum robertianum – photo: Robert Crnković

Die kräftigen Blütenstände von Himantoglossum robertianum sind immer mal wieder in einer hypochromen Form zu sehen. Gleich fünf dieser Pflanzen hat jetzt Jadranka Gubaš an der Küste bei Šibenik gesehen, auf einer Wiese mit etwa 100 Pflanzen insgesamt. Robert Crnković hat sie fotografiert und mir geschickt – zum Beginn eines neuen Blütenjahres.

Himantoglossum robertianum
photo: Robert Crnković
Himantoglossum robertianum
photo: Robert Crnković

Albiflora-Formen auf Alpenwiesen

Höhepunkt einer Exkursion in den Osttiroler Alpen ist eine Pflanze, die auf den ersten Blick wie eine etwas kräftigere Pseudorchis albida aussieht. Davon gibt es viele auf den Bergwiesen am Golzentipp (2317 m) nördlich von Obertilliach im Gailtal. Noch häufiger ist nur Gymnadenia conopsea. Ziemlich selten aber ist die Hybride zwischen beiden Arten. Der Blick auf die Einzelblüte zeigt, dass es sich hier um eine solche Gymnadenia conopsea x Pseudorchis albida handelt, die auch als xPseudadenia schweinfurthii bezeichnet worden ist.

Blütengröße, Lippenform und Spornlänge stehen bei dieser Pflanze zwischen Pseudorchis und Gymnadenia. Aber die Blütenfarbe zeigt kaum einen Einfluss der purpurviolett blühenden Gymnadenia conopsea. Allenfalls in den Sepalen ist ein Hauch von Violett zu erahnen. Andere Fundmeldungen dieser Hybride, auch vom Golzentipp, zeigen Blüten mit einem markanten Zartrosa. So kann bei dieser Pflanze angenommen werden, dass es sich um die Kreuzung zwischen einer Albiflora-Form von Gymnadenia conopsea mit Pseudorchis handelt. Denkbar wäre allerdings auch die Mutation einer Hybride mit der Folge eines Defekts der Pigmentbildung in den Blüten.

Albiflora-Formen von Gymnadenia conopsea sind recht häufig – sowohl auf den Golzentipp-Wiesen wie auf den ähnlich hoch gelegenen Wiesen oberhalb der Kircher Almen bei Untertilliach.

Dactylorhiza pythagorae f. albiflora

Foto: Kiros Kokkas

Diese nur von der Ägäis-Insel Samos bekannte Orchidee ist nicht variabel, sondern im Gegenteil ungewöhnlich homogen, schreibt Wolfgang Eccarius in seiner Monographie über Die Orchideengattung Dactylorhiza (Eisenach 2016). In diesem Jahr aber hat Kiros Kokkas eine weiß blühende Form dieser seltenen Orchidee gefunden, deren Blüten sonst blass- bis dunkelrosa oder hellviolett gefärbt sind. Diese Pflanze ist somit offensichtlich einzigartig – zeigt aber auch, dass Dactylorizha-Arten insgesamt dazu tendieren, Albiflora-Formen auszubilden.

Foto: Kiros Kokkas

Frauenschuh ohne Chrysanthemin

Cypripedium calceolus

Sehr selten blüht der Frauenschuh (Cypripedium calceolus) ohne die braunrote Farbe in Sepalen und Petalen. Wie bei anderen Orchideen wird diese Farbe durch ein Pigment aus der Gruppe der Anthocyanine gebildet, genannt Chrysanthemin. Fällt dieses aus, bleiben Carotinoide und Chlorophyll als farbgebende Pigmente erhalten. Das Ergebnis sind gelb bis grünlich blühende Pflanzen. Anders als bei Orchis oder Dactylorhiza, aber ähnlich wie bei Ophrys, enthalten auch die Blüten von Cypripedium Chlorophyll und wirken an der Photosynthese mit.

Von keiner Art der Gattung sind so viele individuelle Abweichungen als eigene taxonomische Kategorien beschrieben worden wie von C. calceolus, schreibt Wolfgang Eccarius in seinem Buch Die Orchideengattung Cypripedium (Bürgel 2009). Pflanzen mit rein gelben Petalen und Sepalen in ‘Thüringen beschrieb der Lehrer und Botaniker Bernhard Hergt (1858-1920) als var. citrina (Mittheilungen des Thüringischen Botanischen Vereins 1899, S.120f.), bei Eccarius als f. citrinum aufgeführt.

Eine forma viridiflorum mit grünlichem Perigon (Sepalen und Petalen) wird in der gleichen Zeitschrift 1897 von Max Schulze (1841 – 1915) genannt. Die älteste dieser Beschreibungen aber stammt von Alphonse Rion (1809-1856), der in dem 1872 erschienenen Guide du Botaniste en Valais auf eine flava, also eine forma flavum mit gelbem Perigon hinweist:

Cypripedium calceolus

Auf diesen Pflanzen ohne Chrysanthemin ist auch das in die Lippe hineinragende Staminodium ohne die sonst üblichen purpurnen Punkte.

Cypripedium calceolus

Orchis purpurea f. albiflora in Osthessen

Orchis purpurea

Vier Jahrzehnte nach Gründung des Arbeitskreises Heimische Orchideen (AHO) Hessen (am 3.3.1979) zieht eine Jubiläumstagung in Sontra eine Bilanz der vergangenen Arbeit und blickt nach vorne. Das Treffen beginnt mit einer kleinen Exkursion zur Wacholderheide “Bühlchen”  bei Großalmerode-Weißenbach (Werra-Meißner-Kreis). Der Frauenschuh ist am 18. Mai noch in Knospe, Neottia ovata hat keine Blütenstände entwickelt, aber Orchis mascula steht in schönster Blüte, darunter auch einige hellere Pflanzen und ein Knabenkraut mit einem gelblichen Rand am Narbengrund.

Orchis mascula

Am Nachmittag zieht die AHO-Hessen-Vorsitzende Jutta Haas Bilanz: Im Laufe der 40 Jahre wurde einiges geleistet. Erste und nach wie vor wichtige Aufgabe war die Kartierung von Orchideenstandorten mit dem Ziel, diese schützen und erhalten zu können. Danach folgen Referate zu den Orchideen in Nordhessen, im Taunus und in Südhessen – mit interessanten Hinweisen zu Albiflora-Formen, etwa einer Gruppe von fünf weiß blühenden Neotinea tridentata in Nordhessen und der Beobachtung von Martin Hild: Dactylorhiza fuchsii im Taunus blüht häufig weiß.

Am zweiten Tag folgt eine Kartierungsexkursion zu drei verschiedenen Biotopen in der Nähe von Sontra. In der Nähe von Mönchhosbach notieren wir Platanthera chlorantha, Cephalanthera damasonium, Neottia ovata, Ophrys insectifera und Neotinea tridentata, die in Hessen und Thüringen ein isoliertes Teilareal hat – bisher habe ich sie nur im Mittelmeerraum gesehen. Es ist interessant, die unterschiedlichen Farbausprägungen zu beobachten, einige Pflanzen blühen ganz hell, andere haben eine intensive Purpurfärbung.

Am Nachmittag schauen wir uns noch eine Wacholderheide bei Berneburg an, mit Neotinea tridentata und aufblühender Orchis militaris. An einer Blüte des Wiesen-Schaumkrauts (Cardamine pratensis) hat sich ein Pärchen des Aurorafalters  (Anthocharis cardamines) gefunden.

Anthocharis cardamines

Zuletzt finden wir dann nach dem Hinweis eines Teilnehmers der Jubiläumstagung noch die weiß blühende Orchis purpurea, ganz am äußersten Rand von Hessen zu Thüringen.

Orchis purpurea

Neotinea “immaculata” auf Rhodos

Neotina maculata

In den Kiefernwäldern von Profitis Ilias (798 m) auf Rhodos blüht Neotinea maculata noch im April. Neben der verbreiteten Form mit purpurfarbenen Flecken auf den winzigen Blüten mit einer Lippenlänge von 3 bis 5 mm kommt dort auch eine rein weiß blühende Form vor, Lippe, Sepalen und Pedalen zeigen keinerlei Färbung. Auch die Blätter dieser Pflanzen sind ungefleckt – so dass sich der darauf bezogene Artname (maculatus – gefleckt) ins Gegenteil verkehrt, und die Pflanze als Neotinea “immaculata”, als ungefleckte Neotinea erscheint.

Von anderen Orchideenarten auf Rhodos ist Anacamptis pyramidalis häufiger in der Albflora-Form anzutreffen – was für diese Pflanze auch in anderen Regionen nicht ungewöhnlich ist.

Seltener als bei Anacamptis pyramidalis sind auf Rhodos weiß blühende Orchis anatolica. Auch die hellrosa Formen dieser schönen Orchidee sind nicht besonders häufig. Die Purpurfarbe der Blüten scheint zumindest auf Rhodos von hoher genetischer Stabilität zu sein.

“Orchideeën van de Benelux”

Karel Kreutz und Corinna Kreutz-Santen, Maastricht 8.3.2019

Türkei, Rhodos, Zypern, Krim – das sind nur einige der Porträts von Orchideen-Standorten, die Karel Kreutz seit 1998 vorgelegt hat. Jetzt hat er ein zweibändiges Werk zu den Orchideen in Belgien, den Niederlanden und Luxemburg vorgelegt: Orchideeën van de Benelux. Die Veröffentlichung feierte er mit einem Symposium in Maastricht:

Zu den Referenten gehörte Daniel Tyteca von der Katholischen Universität Louvain (Löwen), der die Orchideen der belgischen Regionen Famenne und Calestienne vorstellte. Allein im Nationalpark Lesse et Lomme gibt es 31 Arten, von denen einige wie Epipactis microphylla (2004) erst vor wenigen Jahren erstmals nachgewiesen wurden. Tyteca wies auch auf Farbvarianten von Anacamptis morio und Orchis mascula hin.

Diese sind in dem Werk von Kreutz mit eigenen Abbildungen gewürdigt, soweit es Funde in den drei Benelux-Ländern gibt. Albiflora-Formen werden so auch von Dactylorhiza fuchsii gezeigt, interessanterweise aber nicht aber von Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza majalis und auch nicht von Dactylorhiza incarnata – während diese Arten in anderen Regionen durchaus mit Albiflora-Formen vertreten sind. Auch von Orchis militaris, Orchis simia und Orchis purpurea sind keine Albiflora-Formen belegt. Anacamptis pyramidalis ist in dem Werk mit der Abbildung einer Albiflora-Form der var. dunensis vertreten, die 2016 von Londo, Kreutz und Sings beschrieben wurde. Hypochrome Formen sind auch von Ophrys apifera vertreten.

In der Taxonomie folgt Karel Kreutz dem 2008 von Daniel Tyteca und Erich Klein entwickelten Gattungssystem. Somit wird Anacamptis morio als Herorchis morio bezeichnet, Neotinea ustulata als Odontorchis ustulata. Und Anacamptis laxiflora wird als Paludorchis laxiflora geführt. Umgekehrt hält Kreutz an Aceras anthrophora und Listera ovata fest. Der Autor räumt ein: Over taxonomie kan men sterk van mening verschillen – zur Taxonomie gibt es große Meinungsverschiedenheiten. Zo is het onmogelijk om in dit werk een taxonomische indeling te hanteren, die voor iedereen aanvaardbaar is – somit sei eine für alle akzeptable Klassifizierung nicht möglich. Gewünscht hätte man sich dann aber zumindest im abschließenden Register, dass auch die jenseits von Tyteca & Klein gebräuchlichen Namen zum Nachschlagen berücksichtigt würden.

In seinem 2018 veröffentlichten Werk Orchids of the Crimea, verfasst mit Alexander Fateryga und Sergej Ivanov, folgte Kreutz noch der 1997 vorgelegten Taxonomie von Richard Bateman, Alec Pridgeon und Marc Chase. Den Wechsel auf das System von Tyteca und Klein begründet der Autor mit deren neueren genetischen Untersuchungen, auch wenn die daraus gezogenen Schlussfolgerungen umstritten sind.

Im nächsten Jahr will Karel Kreutz zunächst einen Feldführer Orchids of Europe, North Africa and the Middle East vorlegen. Diesem soll dann ein Gesamtwerk zu den Orchideen Europas in zehn Bänden folgen – zu erwarten für 2021/22, wie es in Maastricht hieß. Da auch Pierre Delforge seit der 4. Ausgabe seines Werks Orchidées d’Europe (2016) dem taxonomischen System von Tyteca und Klein folgt, dürfte dieses allein vom Gewicht der Veröffentlichungen her künftig weitere Verbreitung gewinnen.