Albiflora-Orchideen auf Gotland

Immer wieder berichten Gotland-Reisende von Funden weiß blühender Orchideen, vor allem von Dactylorhiza incarnata. In diesem Jahr habe ich nun auch die Ostsee-Insel besucht, in einem besonders warmen und trockenen Frühsommer.

Dactylorhiza incarnata

Solche Dactylorhiza incarnata f. albiflora ohne jeden Farbton waren durchaus selten – während meiner Rundreise habe ich vier Pflanzen gesehen, was geschätzt der zu erwartenden Albiflora-Quota von zwei oder drei Promille entspricht. Sehr viel häufiger waren Pflanzen mit einem leichten Gelbton, ohne dass es sich dabei immer um die Subspezies (oder wie auch immer eingeordnete) ochroleuca handelte.

Tatsächlich lässt sich von der auf Gotland sehr häufigen Dactylorhiza incarnata sagen, dass diese Pflanze hier mit einem ausgeprägten Farbe-Polymorphismus auftritt – von weiß (sehr selten) über gelb (vereinzelt) und hellviolett/fleischfarben (häufig) bis zu den dunkelvioletten (häufig) Blüten der gelegentlich ebenfalls als Subspecies geführten Cruenta-Form.

Auch bei Orchis mascula waren Albiflora-Formen in der zu erwartenden Häufigkeit genetischer Mutationen zu finden. Dabei blieb stets das violette Punktmuster in den Blütenlippen erhalten.

Auf einer Wiese bei Östergarn sehe ich unter Hunderten von Gymnadenia conopsea auch eine schöne Pflanze mit weißen Blüten.

Einem Hinweis von Marco Klüber folgend finde ich in einem lockeren Kiefernwald an der Nordwestküste eine fast weiß blühende Orchis spitzelii. Die Farbtönung ist noch erkennbar, der Pigmentverlust nicht so ausgeprägt wie hier, aber es ist gleichwohl ein Hinweis, dass auch bei dieser Orchidee eine genetische Veranlagung zur Ausbildung von Albiflora-Formen vorhanden ist.

Gymnadenia conopsea x Nigritella rhellicani mit weißen Blüten

In der jüngsten Ausgabe der Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (Jg 34, Heft 2, 2017, S.123-145) stellt Norbert Griebl die Vielfalt alpiner Orchideenhybriden auf den Wiesen rund um den Golzentipp (2317 m) in Osttirol vor. Dabei weist er auch auf den Fund einer weiß blühenden Hybride von Gymnadenia conopsea und Nigritella rhellicani (Gymnigritella suaveolens) hin. Dabei nennt er zwei Möglichkeiten:

  • dass sich ein weiß blühendes Rhellicanus-Kohlröschen, wie es sie hier am Golzentipp (sehr selten) zu finden gibt, und eine weiß blühende Mücken-Händelwurz, wie sie hier mehrfach vorkommen, gekreuzt haben
  • dass es sich um eine spontane Farbmutation einer Hybride handelt 

Der zweiten Möglichkeit räumt Griebl die größere Wahrscheinlichkeit ein. Dafür spricht auch, dass solche Albiflora-Hybriden von anderen Regionen mit Farbvarietäten von Nigritella rhellicani und weiß blühenden Gymnadenia conopsea wie etwa auf der Seiser Alm in Südtirol nicht bekannt sind – auch wenn die Suaveolens-Hybriden dort regelmäßig vorkommen.

Orchideen passen sich an Farbpräferenzen von Bestäubern an

Diese Hypothese entwickelt Hannes Paulus in einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europäischer Orchideen (Hannes F. Paulus: Zur Bestäubungsbiologie der Gattung Ophrys in Nordspanien: Freilandstudien an Ophrys aveyronensis, O. subinsectifera, O. riojana, O. vasconica und O. forestieri. J. Eur. Orchideen. 49 (3-4): 427-471).

Darin geht der Autor auf die beiden Populationen von Ophrys aveyronensis in Südfrankreich und Nordspanien ein – letztere bestimmt er als Ophrys aveyronensis subsp. vitorica. Es handelt sich um eine Art, weil beide von der Biene Andrena hattorfiana bestäubt werden.

Dabei weist Paulus darauf hin, dass diese Biene auf die Witwenblume (Knautia) spezialisiert ist. Deren pinkfarbener Blütenstand habe die gleiche Farbe wie das Perigon, also Sepalen und Petalen, von Ophrys aveyronensis. Hier merkt der Ophrys-Experte an: Es ist zu erwarten, dass dies kein Zufall ist, sondern eine Angleichung an die Hauptfutterpflanze des Bestäubers. Auch bei Knautia gebe es kräftiger pink gefärbte Blüten wie Pflanzen, die zu weiß tendierten.

Dieser Hinweis bestätigt den Ansatz, bei der Frage nach Gründen für das gehäufte Auftreten von Albiflora-Formen unterschiedlicher Orchideenarten in bestimmten Regionen auf die Begleitflora an den jeweiligen Standorten zu achten.

Reiseberichte und ein Expertenstreit


Das Sundheim-Orchideentreffen hat nach 21 Jahren einen neuen Tagungsort gefunden: Anfang Oktober sind rund 50 Teilnehmer in Kehl-Neumühl zusammengetroffen, wenige Kilometer vom traditionellen “Stierstall” entfernt im evangelischen Gemeindezentrum der badischen Ortsgemeinde. Die Geschichte der Konferenz beschreibt Werner Hahn in der jüngsten Ausgabe der Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (Jg. 34, Heft 1, 2017, S.234-237).

Schwerpunkte im diesjährigen Programm waren Reiseberichte aus dem Iran (Jean-Marc Haas), Kroatien/Griechenland (Stefan Hertel) und Israel (Helmut Presser). Jean-Marc zeigte Funde von Ophrys zagrica in 2300 Metern Höhe, Ophrys khuzestanica und Ophrys strausii, ebenso wie Tulipa stapfys mitten in trockenem Geröll, Fritillaria imperialis oder von Iris acutiloba subsp. longipetalis. Stefan ging den Übergängen von Ophrys incubacea zu Ophrys mammosa und stellte von der Insel Kephalonika die von dort benannte Ophrys cephalonica mit ihren langen schmalen Sepalen vor. Helmut war Anfang März am Mount Karmel und am Mount Meron unterwegs. Zu den dort wachsenden Arten gehören Ophrys carmelii und Orchis galiläa.

Eine für die Debattierfreude der Orchideenwissenschaftler bezeichnende Diskussion gab es nach einem Vortrag von Wolfgang Wucherpfennig. Er bekräftigte seine Kritik am Taxon Ophrys lutea var. subfusca für eine in Nordafrika blühende Orchidee. Die Beschreibung von Heinrich Gustav Reichenbach aus dem Jahr 1851 – mit zwei wenig aussagekräftigen Zeichnungen – habe zur Folge gehabt, “dass in den nächsten Jahren der Name subfusca für alle möglichen Arten verwendet wurde”. Entsprechend verworren sei die so entstandene Lage. Wucherpfennig plädierte erneut dafür: “Man sollte den Namen subfusca nicht mehr benutzen, sondern als Nomen dubium ansehen.” Karel Kreutz hingegen sieht in einem mit “Ophrys fusca” bezeichneten Herbarbeleg der Sammlung Reichenbach einen Holotypus der Ophrys lutea var. subfusca und verweist auf aktuelle Funde der Pflanze in Algerien – festgehalten in dem Beitrag C.A.J. Kreutz/L.Lewis: Typification of Ophrys lutea var. subfusca Rchb. f., invalidity of the name Ophrys murbeckii H.Fleischmann. In: Journal Europäischer Orchideen Vol. 46, Heft 1/2014.

Die Beteiligten setzten ihre Diskussion noch eine Weile fort. Offen blieb die Frage nach der Relevanz jenseits von wissenschaftshistorischen Abhandlungen. Langfristig entscheidender als taxonomische Streitigkeiten dürften die Fragen bleiben, die sich aus der Gefährdung vieler Orchideenarten ergeben.

Albiflora-Pärchen im Kinzigtal

Bei den relativ häufig auftretenden Albiflora-Formen von Orchis mascula bleibt das purpurne Punktmuster auf den Lippen of erhalten – auch wenn die Fähigkeit zur Anthocyanin-Produktion gestört ist, werden offenbar die letzten Reserven für dieses Merkmal aufbewahrt. Vollständig weiß blühte in diesem Jahr dieses Pärchen von Orchis mascula bei Steinau an der Straße im Kinzigtal:Orchis mascula

Die Blätter der Pflanzen sind ungefleckt, während sie bei den violett blühenden Orchis mascula oft markant gefleckt sind.

In der Nähe beginnt auch Orchis purpurea zu blühen. Die dritte Art auf dieser Wiese im “Schdänerer Weiberch”, wie er auf Hessisch am Anfang des Weges genannt wird, ist Himantoglossum hircinum. Die Bocksriemenzunge entwickelt im Mai gerade ihren kräftigen Blütenstand.

Etwas weiter den Weg entlang findet sich am Waldrand noch eine weitere Albiflora-Form, ebenfalls ohne jedes Purpurpigment in der Blüte, aber mit einer auffallend grünlichen Narbenhöhle. Die Grüntönung ist auch im Sporn erhalten.

Orchis_mascula f. albiflora

Orchis mascula f. albiflora

(mit vielem Dank für den Standort-Hinweis an Matthias Raschka)

Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Honigbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

  • die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
  • Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.


Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Albiflora-Orchidee in Nepal

Photo: Bhakta Bahadur Raskoti

Der nepalesische Orchideenexperte Bhakta Bahadur Raskoti hat eine Albiflora-Form von Neottianthe cucullata gefunden, hier zusammen mit der Standardform. Die Orchidee ist im zentralen und westlichen Hochland von Nepal verbreitet, in Höhen von 3700 bis 5000 m. Sie blüht im August. Die Albiflora-Form wurde 1995 von dem chinesischen Botaniker P.Y. Fu beschrieben. Die Art hat ihre westliche Verbreitungsgrenze in Polen.

Albiflora-Gruß aus Litauen

Zum Jahresende kommen noch schöne Fundmeldungen aus Litauen: Bernd Gliwa hat in einem Kalkflachmoor eine weiß blühende Dactylorhiza traunsteineri gesehen, allerdings nur einmal im Jahr 2006. Der Fundort liegt in einem Kalkflachmoor zwischen Kaunas und Šiauliai. Es ist eigentümlich, dass ausgerechnet diese Dactylorhiza-Art so selten in weiß blühenden Formen zu sehen ist.

Foto: Bernd Gliwa, 21/06/2011, bei Dievogala/Litauen

In diesem Naturschutzgebiet hat er auch die hier gezeigte Dactylorhiza incarnata fotografiert. In diesem Gebiet sind auch Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca (bei W. Eccarius, Die Orchideengattung Dactylorhiza, 2016 wieder als eigene Art D. ochroleuca geführt), Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta und Dactylorhiza majalis subsp. baltica verbreitet.

Bernd Gliwa hat auch die Libellen von Litauen studiert und kürzlich eine Monographie über sie veröffentlicht: Lietuvos laumžirgiai.

Ophrys-Pigmentierung demonstriert Blüten-Symmetrie

Die bilaterale Symmetrie der Orchideen-Blüte verdeutlicht diese Ophrys helenae, die Marco Klüber auf einer Reise durch Attika fotografiert hat. Die linke Hälfte der Lippe zeigt die übliche braunrote Färbung, die rechte Hälfte ist hypochrom, mit einem partiellen Pigmentverlust. Dabei sind hellere Rottöne erhalten geblieben, ebenso das Chlorophyll im unteren Randbereich.

Orchideen-Blüten haben eine bilaterale Symmetrie – wie in der Natur sonst etwa auch bei Käfern oder im menschlichen Gesicht. Andere Pflanzen wie etwa die Blüten von Lilien haben eine radiale Symmetrie mit drei oder mehr Spiegelachsen.

Die Reise führte Marco auch zu einer Anacamptis papilionacea subsp. messenica (früher subsp. heroica):