Orchideen passen sich an Farbpräferenzen von Bestäubern an

Diese Hypothese entwickelt Hannes Paulus in einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europäischer Orchideen (Hannes F. Paulus: Zur Bestäubungsbiologie der Gattung Ophrys in Nordspanien: Freilandstudien an Ophrys aveyronensis, O. subinsectifera, O. riojana, O. vasconica und O. forestieri. J. Eur. Orchideen. 49 (3-4): 427-471).

Darin geht der Autor auf die beiden Populationen von Ophrys aveyronensis in Südfrankreich und Nordspanien ein – letztere bestimmt er als Ophrys aveyronensis subsp. vitorica. Es handelt sich um eine Art, weil beide von der Biene Andrena hattorfiana bestäubt werden.

Dabei weist Paulus darauf hin, dass diese Biene auf die Witwenblume (Knautia) spezialisiert ist. Deren pinkfarbener Blütenstand habe die gleiche Farbe wie das Perigon, also Sepalen und Petalen, von Ophrys aveyronensis. Hier merkt der Ophrys-Experte an: Es ist zu erwarten, dass dies kein Zufall ist, sondern eine Angleichung an die Hauptfutterpflanze des Bestäubers. Auch bei Knautia gebe es kräftiger pink gefärbte Blüten wie Pflanzen, die zu weiß tendierten.

Dieser Hinweis bestätigt den Ansatz, bei der Frage nach Gründen für das gehäufte Auftreten von Albiflora-Formen unterschiedlicher Orchideenarten in bestimmten Regionen auf die Begleitflora an den jeweiligen Standorten zu achten.

Reiseberichte und ein Expertenstreit


Das Sundheim-Orchideentreffen hat nach 21 Jahren einen neuen Tagungsort gefunden: Anfang Oktober sind rund 50 Teilnehmer in Kehl-Neumühl zusammengetroffen, wenige Kilometer vom traditionellen “Stierstall” entfernt im evangelischen Gemeindezentrum der badischen Ortsgemeinde. Die Geschichte der Konferenz beschreibt Werner Hahn in der jüngsten Ausgabe der Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (Jg. 34, Heft 1, 2017, S.234-237).

Schwerpunkte im diesjährigen Programm waren Reiseberichte aus dem Iran (Jean-Marc Haas), Kroatien/Griechenland (Stefan Hertel) und Israel (Helmut Presser). Jean-Marc zeigte Funde von Ophrys zagrica in 2300 Metern Höhe, Ophrys khuzestanica und Ophrys strausii, ebenso wie Tulipa stapfys mitten in trockenem Geröll, Fritillaria imperialis oder von Iris acutiloba subsp. longipetalis. Stefan ging den Übergängen von Ophrys incubacea zu Ophrys mammosa und stellte von der Insel Kephalonika die von dort benannte Ophrys cephalonica mit ihren langen schmalen Sepalen vor. Helmut war Anfang März am Mount Karmel und am Mount Meron unterwegs. Zu den dort wachsenden Arten gehören Ophrys carmelii und Orchis galiläa.

Eine für die Debattierfreude der Orchideenwissenschaftler bezeichnende Diskussion gab es nach einem Vortrag von Wolfgang Wucherpfennig. Er bekräftigte seine Kritik am Taxon Ophrys lutea var. subfusca für eine in Nordafrika blühende Orchidee. Die Beschreibung von Heinrich Gustav Reichenbach aus dem Jahr 1851 – mit zwei wenig aussagekräftigen Zeichnungen – habe zur Folge gehabt, “dass in den nächsten Jahren der Name subfusca für alle möglichen Arten verwendet wurde”. Entsprechend verworren sei die so entstandene Lage. Wucherpfennig plädierte erneut dafür: “Man sollte den Namen subfusca nicht mehr benutzen, sondern als Nomen dubium ansehen.” Karel Kreutz hingegen sieht in einem mit “Ophrys fusca” bezeichneten Herbarbeleg der Sammlung Reichenbach einen Holotypus der Ophrys lutea var. subfusca und verweist auf aktuelle Funde der Pflanze in Algerien – festgehalten in dem Beitrag C.A.J. Kreutz/L.Lewis: Typification of Ophrys lutea var. subfusca Rchb. f., invalidity of the name Ophrys murbeckii H.Fleischmann. In: Journal Europäischer Orchideen Vol. 46, Heft 1/2014.

Die Beteiligten setzten ihre Diskussion noch eine Weile fort. Offen blieb die Frage nach der Relevanz jenseits von wissenschaftshistorischen Abhandlungen. Langfristig entscheidender als taxonomische Streitigkeiten dürften die Fragen bleiben, die sich aus der Gefährdung vieler Orchideenarten ergeben.

Albiflora-Pärchen im Kinzigtal

Bei den relativ häufig auftretenden Albiflora-Formen von Orchis mascula bleibt das purpurne Punktmuster auf den Lippen of erhalten – auch wenn die Fähigkeit zur Anthocyanin-Produktion gestört ist, werden offenbar die letzten Reserven für dieses Merkmal aufbewahrt. Vollständig weiß blühte in diesem Jahr dieses Pärchen von Orchis mascula bei Steinau an der Straße im Kinzigtal:Orchis mascula

Die Blätter der Pflanzen sind ungefleckt, während sie bei den violett blühenden Orchis mascula oft markant gefleckt sind.

In der Nähe beginnt auch Orchis purpurea zu blühen. Die dritte Art auf dieser Wiese im “Schdänerer Weiberch”, wie er auf Hessisch am Anfang des Weges genannt wird, ist Himantoglossum hircinum. Die Bocksriemenzunge entwickelt im Mai gerade ihren kräftigen Blütenstand.

Etwas weiter den Weg entlang findet sich am Waldrand noch eine weitere Albiflora-Form, ebenfalls ohne jedes Purpurpigment in der Blüte, aber mit einer auffallend grünlichen Narbenhöhle. Die Grüntönung ist auch im Sporn erhalten.

Orchis_mascula f. albiflora

Orchis mascula f. albiflora

(mit vielem Dank für den Standort-Hinweis an Matthias Raschka)

Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Honigbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

  • die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
  • Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.


Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Albiflora-Orchidee in Nepal

Photo: Bhakta Bahadur Raskoti

Der nepalesische Orchideenexperte Bhakta Bahadur Raskoti hat eine Albiflora-Form von Neottianthe cucullata gefunden, hier zusammen mit der Standardform. Die Orchidee ist im zentralen und westlichen Hochland von Nepal verbreitet, in Höhen von 3700 bis 5000 m. Sie blüht im August. Die Albiflora-Form wurde 1995 von dem chinesischen Botaniker P.Y. Fu beschrieben. Die Art hat ihre westliche Verbreitungsgrenze in Polen.

Albiflora-Gruß aus Litauen

Zum Jahresende kommen noch schöne Fundmeldungen aus Litauen: Bernd Gliwa hat in einem Kalkflachmoor eine weiß blühende Dactylorhiza traunsteineri gesehen, allerdings nur einmal im Jahr 2006. Der Fundort liegt in einem Kalkflachmoor zwischen Kaunas und Šiauliai. Es ist eigentümlich, dass ausgerechnet diese Dactylorhiza-Art so selten in weiß blühenden Formen zu sehen ist.

Foto: Bernd Gliwa, 21/06/2011, bei Dievogala/Litauen

In diesem Naturschutzgebiet hat er auch die hier gezeigte Dactylorhiza incarnata fotografiert. In diesem Gebiet sind auch Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca (bei W. Eccarius, Die Orchideengattung Dactylorhiza, 2016 wieder als eigene Art D. ochroleuca geführt), Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta und Dactylorhiza majalis subsp. baltica verbreitet.

Bernd Gliwa hat auch die Libellen von Litauen studiert und kürzlich eine Monographie über sie veröffentlicht: Lietuvos laumžirgiai.

Ophrys-Pigmentierung demonstriert Blüten-Symmetrie

Die bilaterale Symmetrie der Orchideen-Blüte verdeutlicht diese Ophrys helenae, die Marco Klüber auf einer Reise durch Attika fotografiert hat. Die linke Hälfte der Lippe zeigt die übliche braunrote Färbung, die rechte Hälfte ist hypochrom, mit einem partiellen Pigmentverlust. Dabei sind hellere Rottöne erhalten geblieben, ebenso das Chlorophyll im unteren Randbereich.

Orchideen-Blüten haben eine bilaterale Symmetrie – wie in der Natur sonst etwa auch bei Käfern oder im menschlichen Gesicht. Andere Pflanzen wie etwa die Blüten von Lilien haben eine radiale Symmetrie mit drei oder mehr Spiegelachsen.

Die Reise führte Marco auch zu einer Anacamptis papilionacea subsp. messenica (früher subsp. heroica):

Wolfgang Eccarius legt Gattungsmonographie zu Dactylorhiza vor

Die Orchideengattung Dactylorhiza

Im Anschluss an die Standardwerke zu den Orchideengattungen Anacamptis, Neotinea und Orchis (zusammen mit Horst Kretzschmar und Helga Dietrich, 2007) sowie einer Monographie über die Gattung Cypripedium (2009) hat Wolfgang Eccarius jetzt eine jahrelange Arbeit abgeschlossen und ein Kompendium über die Dactylorhiza-Orchideen vorgelegt.

Das Werk schließt eine große Lücke zu einer besonders artenreichen und in Europa häufigen Orchideengattung. Wie man es von früheren Veröffentlichungen zu schätzen gelernt hat, stellt der Autor den Porträts der 37 Arten und 46 Unterarten eine umfangreiche Einleitung voran. Darin erläutert Eccarius seine Vorgehensweise bei der Abgrenzung von Arten und bietet einen Abriss zur Geschichte der wissenschaftlichen Forschung, angefangen bei dem 1534 erschienenen Kräuterbuch von Otto Brunfels. Das Werk verzichtet zwar auf das Unterfangen, einen Bestimmungsschlüssel zu erstellen. Mit einem Baum der Gattungsstruktur aufgrund gentechnischer Erkenntnisse bietet Eccarius aber einen guten Überblick zur Vielfalt der Dactylorhiza-Orchideen in ihren Verwandtschaftsbeziehungen.

Eccarius hat für seine Darstellung eine Reihe von grundlegenden Entscheidungen getroffen. So verzichtet er auf Varietäten und Formen, weil er diese Begriffe bei Dactylorhiza als “hochproblematisch” ansieht. “Hauptziel des Autors war eine Gattungsstruktur, die sowohl logischen Prinzipien genügt als auch für die Feldarbeit brauchbar ist” Größeres Gewicht als der Abgrenzung von Arten misst er der Unterscheidung von zehn Sektionen bei: “Sektionen lassen sich in der Gattung Dactylorhiza viel leichter voneinander abgrenzen als Arten.” So bilden die Fuchsiae eine eigene Sektion – hierzu gehören Dactylorhiza fuchsii ebenso wie Dactylorhiza saccifera. Die Sektion der Majales umfasst unter anderem Dactylorhiza majalis, Dactylorhiza cordigera und Dactylorhiza elata.

Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Photo: Peter Zschunke, 16/06/2012, bei Glæde, Dänemark

Dass Eccarius Coeloglossum viride als Dactylorhiza viridis betrachtet, ist nachvollziehbar. Die Viridae werden hier als Untergattung mit dieser einen Art gezeigt, neben der Untergattung Dactylorhiza. Andere taxonomische Entscheidungen stimmen hingegen nachdenklich. Etwa wenn hier das Strohgelbe Knabenkraut nicht mehr als Unterart von Dactylorhiza incarnata, sondern als eigene Art Dactylorhiza ochroleuca verstanden wird – weil das seltene Auftreten von Hybriden zwischen beiden sehr selten sei, “was nach Ansicht des Autors die Behandlung als eigenständige Art rechtfertigt”.

Weniger hilfreich erscheinen die Ausführungen zu den weiß blühenden Dactylorhiza fuchsii in Irland, die von Eccarius in den Rang einer Subspezies erhoben werden – bislang schien in der Literatur die Einstufung als Varietät mehrheitsfähig zu sein. Die Abgrenzung zu fuchsii ist vor Ort allerdings kaum hilfreich: “Die Unterart unterscheidet sich von der Stammart durch niedrigeren Wuchs” – die Abbildungen dazu zeigen allerdings recht große Pflanzen. “Die weiße Blütenfarbe tritt populationsweise und nicht nur bei Einzelpflanzen auf.”

Genau dies trifft auch auf Dactylorhiza majalis subs. calcifugiens zu, die von Eccarius lediglich als Synonym zu Dactylorhiza sphagnicola aufgeführt wird. Als Foto wird eine Pflanze aus der Umgebung von Celle gezeigt, die wie eine Albiflora-Form von Dactylorhiza sphagnicola erscheint, sich ansonsten aber von der calcifugiens-Population in Nordjütland deutlich unterscheidet.

Ausgesprochen nützlich sind die Ausführungen zu Dactylorhiza maculata, die hier als west- bis nordeuropäische Art präsentiert wird, mit einer Verbreitung auch in Nordafrika und Nordasien. Die Blütenfarbe wird als besonders variabel beschrieben, von reinweiß bis zu zartem Hellviolett.

Eccarius sieht auch die für die Gattung typische Neigung zu einem Farbdimorphismus (oder Polymorphismus) als funktional relevant an. Dieser diene etwa bei Dactylorhiza romana, sambucina und incarnata dazu, “schnelle Lernvorgänge bei den Bestäuberinsekten zu vermeiden”. Hinweise dazu gibt es auch mit der regional unterschiedlichen Neigung von Dactylorhiza fuchsii, Albiflora-Formen zu entwickeln.

Die Neuerscheinung bedeutet einen großen Fortschritt für das Verständnis von Dactylorhiza-Orchideen. Das Buch macht aber auch deutlich, dass weitere Forschungsarbeiten zu dieser Gattung nötig sind.

Sundheimer Orchideentagung 2: Florale Photosynthese bei Ophrys

Warum sind Ophrys-Blüten mit einer Pigmentstörung gelblich-grün und nicht weiß wie bei Orchis, Dactylorhiza oder anderen Gattungen? Der Antwort auf diese Frage bin ich auf der Orchideentagung in Sundheim nachgegangen, in einem Vortrag mit dem Titel: Die Ophrys-Blüte – mehr als eine Einladung zur Pseudokopulation.

Ophrys holoserica
Ophrys holoserica

Meine These:  Die Lippen aller Ophrys-Blüten sind grün – wir können das aber meist nicht sehen, weil das Blattgrün in den Lippen vom Anthocyanin überdeckt wird. Erst wenn die Anthocyanin-Produktion gestört ist, wird in der Ophrys-Lippe das Chlorophyll sichtbar, zusammen mit ebenfalls meist enthaltenen gelben Pigmenten. Nur die Lippenzeichnung ist frei von Pigmenten, sie erscheint bei einem Ausfall der Anthocyanin-Bildung meist weiß. Aber selbst in den unteren Schichten des bläulich schimmernden Mals von Ophrys speculum haben Forscher nachgewiesen, dass sich dort Chloroplasten befinden, also Zellpartikel mit Chlorophyll. Die bläuliche Farbe resultiert aus den Vakuolen der Epidermis, die mit Cyanidin-Pigmenten gefüllt sind, während der bräunliche übrige Teil der Lippe zusätzlich auch Delphinidin und Quercetin-Pigmente sowie Anthocyanine enthält.

Bei den Ophrys-Indidviduen mit einem Ausfall der Pigment-Bildung wäre die Bezeichnung weiß blühend oder albiflora fehl am Platz. Besser passt der Begriff hypochrom in der Bedeutung einer unterentwickelten Farbpigmentausprägung.

Belege dafür gibt es bei mehr als 20 Ophrys-Arten.

Eine ganze Population von Ragwurz-Pflanzen ohne Anthocyanin in der Lippe gibt es bei Basel von Ophrys apifera. Diese Pflanzen sind auch als Basiliensis-Varietät beschrieben.

Anthocyanin dient auch als Sonnenschutz, es hat die Eigenschaft, schädliche Lichtenergie wie etwa die UV-Strahlung zu absorbieren. Die wasserlöslichen Anthocyanin-Pigmente befinden sich in den Vakuolen der Pflanzenzelle, die auch Wasser und Nährstoffe enthalten. Besonders die Pflanzen in Südeuropa sind auf die Sonnenschutz-Funktion des Pigments angewiesen.

Im allgemeinen haben die Petalen höherer Blütenpflanzen kein Chlorophyll. Das Gewebe ihrer Blüten und Früchte enthält keine Chloroplasten – also Zellpartikel, die Chlorophyll enthalten und deswegen grün gefärbt sind – sondern Chromoplasten. Diese enthalten kein Chlorophyll, sondern zum Beispiel Carotenoide: gelbe, orangene oder rote Farbpigmente.

Nur im Knospenstadium haben einige Blütenpflanzen noch höhere Anteile von Chloroplasten – diese entwickeln sich dann zu Chromoplasten oder farblosen Leukoplasten mit der Funktion, Eiweiß oder Stärke zu speichern – hierzu gibt es einen interessanten Beitrag von Kevin Pyke und Anton Page. Die gleiche Umwandlung lässt sich beim Reifen von Tomaten beobachten – die zunächst grüne Frucht hat noch viele Chloroplasten mit Chlorophyll, die sich dann zu Chromoplasten mit dem roten Pigment Lycopin umwandeln.

In Laubblättern enthält eine Blattzelle etwa 20 bis 50 durch Chlorophyll grün gefärbte Chloroplaste. Sie sind mit Stroma gefüllt, das auch das Enzym Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCo) enthält. Dieses leistet im Zusammenwirken mit Wasser und Sonnenlicht einen entscheidenden Beitrag für die Umwandlung von Kohlendioxid in Glucose: Aus CO2 und H2O wird C6H12O6.

Forschungen haben gezeigt, dass auch Orchideen sonniger Wiesenstandorte im Mittelmeerraum zumindest als partiell mykoheterotroph zu betrachten sind, also einen Teil ihrer Nährstoffversorgung von Pilzen erhalten. Weil Pilze den für die Enzymbildung elementaren Stickstoff im Boden sehr viel besser lösen können als höher entwickelte Pflanzen, sind mykoheterotrophe Orchideen besser mit Stickstoff versorgt als Pflanzen anderer Familien ohne Nährstoffversorgung durch Pilze. Die einzelnen Orchideenarten verbinden sich mit jeweils unterschiedlichen Pilzen, bei vielen Orchideen lassen sich Bodenpilze der Gattung Tulasnella als Versorger feststellen.

Zusätzlich aber nutzen Ophrys-Orchideen auch den Umstand, dass Chloroplasten im Blütengewebe erhalten sind, so dass hier weiter Photosynthese stattfinden kann. Einige Ophrys-Arten haben auch ein intensiv grünes Perigon – dort sind dann anders als in der Lippe keine Anthocyanine enthalten, die das Chlorophyll überdecken würden.

Dabei nutzen Ophrys-Blüten, so ist zu vermuten, den Crassulaceen-Säurestoffwechsel, nach der englischen Bezeichnung Crassulacean Acid Metabolism als CAM abgekürzt. Das ist ein nach der Familie der Dickblattgewächse, der Crassulaceae, benannter Mechanismus der Photosynthese, der besonders an heiße und trockene Standorte angepasst ist.

Der Vorteil dieser CAM-Photosynthese gegenüber der gängigen C3-Photosynthese: Die Pflanzenzellen nehmen Kohlendioxid nachts auf. Die Spaltöffnungen im Pflanzengewebe sind dann geöffnet. Und in der Tageshitze können sie geschlossen bleiben, so dass die Pflanze vor Austrocknung geschützt ist. Das nachts aufgenommene CO2 wird in den Vakuolen der Zelle in Form von Äpfelsäure gespeichert und tagsüber mit Lichtenergie in Kohlendioxid und Sauerstoff umgewandelt. Die CAM-Photosynthese begnügt sich im Vergleich zur C3-Photosynthese mit weniger als einem Fünftel der benötigten Wassermenge. Somit kann die Pflanze in Trockenzeiten gut überleben, bleibt vor Stress wegen Wassermangels geschützt.

cam_photosynthese_nacht

Einfaches RGB

Es gibt auch Pflanzen mit fakultativer CAM-Photosynthese – hier wird der Wassersparmodus nur bei sommerlicher Trockenheit eingeschaltet. Im Frühling setzen die knospenden Pflanzen dann noch die C3-Photosynthese ein. Denn CAM hat neben dem Vorteil des geringeren Wasserverbrauchs einen großen Nachteil: Die Produktion von Biomasse fällt deutlich geringer aus. CAM-Pflanzen wachsen sehr viel langsamer als C3-Pflanzen.

Orchideen mit dünnen Laubblättern haben in der Regel eine C3-Photosynthese – dazu gehören etwa die Gattungen Orchis, Dactylorhiza, Anacamptis und Neotinea. Solche mit dicken Blättern wie die tropischen Gattungen Phalaenopsis, Cymbidium oder Cattleya praktizieren die CAM-Photosynthese, also den Crassulaceen-Säurestoffwechsel.

Da die CAM-Pflanzen das nachts aufgenommene CO2 für die tagsüber ablaufende Photosynthese speichern müssen, haben sie oft stark vergrößerte Vakuolen. Dicke Blätter können mehr organische Säure speichern, die das CO2 über Nacht konserviert. Es könnte sein, dass dies auch bei der Blütenblatt-Photosynthese von Ophrys der Fall ist. Ein Indiz dafür ist die verdickte, fleischige Ophrys-Lippe – und diese Form kommt wiederum der Einladung an die Bestäuber zur Pseudokopulation entgegen. Auch die oft geringe Wuchshöhe ist ein Indiz dafür, dass Ophrys-Arten zumindest fakultative CAM-Pflanzen sind – es wird weniger Biomasse aufgebaut.

Ein Vorteil der floralen Photosynthese ist die ideale Position der Blüten zum Sonnenlicht hin. Die höhere Aufnahme von Lichtenergie ermöglicht eine höhere Kapazität zum Speichern von CO2. Auch wenn es noch keine eingehenden Forschungen dazu gibt, sprechen viele Hinweise dafür, dass insbesondere die mediterranen Ophrys-Arten eine florale Photosynthese beherrschen. Mit dem zumindest fakultativen CAM-Stoffwechsel verfügen sie über die Fähigkeit, auch in trockenem Klima, auf Felsgrund und mit früh welkenden Laubblättern zu bestehen. Die Entwicklung der Ophrys-Lippe ist damit gleich zwei funktionalen Zielen gefolgt, der Anpassung an einen Bestäuber und der Befähigung zu floraler Photosynthese.

Damit zeichnet sich im Vegetationszyklus der Ophrys-Pflanze eine idealtypische Abfolge von Phasen ab, die jeweils an spezifische Umweltbedingungen und biologische Anforderungen angepasst sind. Für einzelne Arten und Standorte gibt es sicherlich Unterschiede, generalisierend lassen sich aber diese Phasen unterscheiden:

ophrys_phasen

Der Keimling entwickelt sich aus der mykoheterotrophen Nahrungsversorgung und erhält mit der Ausbildung seiner ersten Blattrosette die Befähigung zur Photosynthese. Es ist anzunehmen, dass hier der C3-Mechanismus der Photosynthese vorherrscht, im Frühling sind die Temperaturen noch gemäßigt und es steht genug Feuchtigkeit zur Verfügung. Auch geht es hier für die Pflanze vor allem um schnelles Wachstum, den zügigen Aufbau von Biomasse. Dabei ist die C3-Photosynthese klar im Vorteil.

Die knospende Pflanze ist weiter auf Wachstum angelegt, die Blätter erreichen ihre optimale Kapazität zur C3-Photosynthese.

Mit der Blüte beginnen die Laubblätter zu welken, ergänzend übernimmt die Blüte die CAM-Photosynthese, und sichert so trotz zunehmener Hitze und Trockenheit eine ausreichende Nahrungsversorgung.

In der Fruchtreife ist mit dem Anschwellen der Fruchtknoten noch einmal der Aufbau von Biomasse erforderlich. Mit dem Abblühen verringert sich die Kapazität der Photosynthese. Möglicherweise gewinnt jetzt auch die mykoheterotrophe Nahrungsversorgung wieder an Bedeutung.