Die bilaterale Symmetrie der Orchideen-Blüte verdeutlicht diese Ophrys helenae, die Marco Klüber auf einer Reise durch Attika fotografiert hat. Die linke Hälfte der Lippe zeigt die übliche braunrote Färbung, die rechte Hälfte ist hypochrom, mit einem partiellen Pigmentverlust. Dabei sind hellere Rottöne erhalten geblieben, ebenso das Chlorophyll im unteren Randbereich.
Orchideen-Blüten haben eine bilaterale Symmetrie – wie in der Natur sonst etwa auch bei Käfern oder im menschlichen Gesicht. Andere Pflanzen wie etwa die Blüten von Lilien haben eine radiale Symmetrie mit drei oder mehr Spiegelachsen.
Die Reise führte Marco auch zu einer Anacamptis papilionacea subsp. messenica (früher subsp. heroica):
Warum sind Ophrys-Blüten mit einer Pigmentstörung gelblich-grün und nicht weiß wie bei Orchis, Dactylorhiza oder anderen Gattungen? Der Antwort auf diese Frage bin ich auf der Orchideentagung in Sundheim nachgegangen, in einem Vortrag mit dem Titel: Die Ophrys-Blüte – mehr als eine Einladung zur Pseudokopulation.
Ophrys holoserica
Meine These: Die Lippen aller Ophrys-Blüten sind grün – wir können das aber meist nicht sehen, weil das Blattgrün in den Lippen vom Anthocyanin überdeckt wird. Erst wenn die Anthocyanin-Produktion gestört ist, wird in der Ophrys-Lippe das Chlorophyll sichtbar, zusammen mit ebenfalls meist enthaltenen gelben Pigmenten. Nur die Lippenzeichnung ist frei von Pigmenten, sie erscheint bei einem Ausfall der Anthocyanin-Bildung meist weiß. Aber selbst in den unteren Schichten des bläulich schimmernden Mals von Ophrys speculum haben Forscher nachgewiesen, dass sich dort Chloroplasten befinden, also Zellpartikel mit Chlorophyll. Die bläuliche Farbe resultiert aus den Vakuolen der Epidermis, die mit Cyanidin-Pigmenten gefüllt sind, während der bräunliche übrige Teil der Lippe zusätzlich auch Delphinidin und Quercetin-Pigmente sowie Anthocyanine enthält.
Bei den Ophrys-Indidviduen mit einem Ausfall der Pigment-Bildung wäre die Bezeichnung weiß blühend oder albiflora fehl am Platz. Besser passt der Begriff hypochrom in der Bedeutung einer unterentwickelten Farbpigmentausprägung.
Belege dafür gibt es bei mehr als 20 Ophrys-Arten.
Eine ganze Population von Ragwurz-Pflanzen ohne Anthocyanin in der Lippe gibt es bei Basel von Ophrys apifera. Diese Pflanzen sind auch als Basiliensis-Varietät beschrieben.
Anthocyanin dient auch als Sonnenschutz, es hat die Eigenschaft, schädliche Lichtenergie wie etwa die UV-Strahlung zu absorbieren. Die wasserlöslichen Anthocyanin-Pigmente befinden sich in den Vakuolen der Pflanzenzelle, die auch Wasser und Nährstoffe enthalten. Besonders die Pflanzen in Südeuropa sind auf die Sonnenschutz-Funktion des Pigments angewiesen.
Im allgemeinen haben die Petalen höherer Blütenpflanzen kein Chlorophyll. Das Gewebe ihrer Blüten und Früchte enthält keine Chloroplasten – also Zellpartikel, die Chlorophyll enthalten und deswegen grün gefärbt sind – sondern Chromoplasten. Diese enthalten kein Chlorophyll, sondern zum Beispiel Carotenoide: gelbe, orangene oder rote Farbpigmente.
Nur im Knospenstadium haben einige Blütenpflanzen noch höhere Anteile von Chloroplasten – diese entwickeln sich dann zu Chromoplasten oder farblosen Leukoplasten mit der Funktion, Eiweiß oder Stärke zu speichern – hierzu gibt es einen interessanten Beitrag von Kevin Pyke und Anton Page. Die gleiche Umwandlung lässt sich beim Reifen von Tomaten beobachten – die zunächst grüne Frucht hat noch viele Chloroplasten mit Chlorophyll, die sich dann zu Chromoplasten mit dem roten Pigment Lycopin umwandeln.
In Laubblättern enthält eine Blattzelle etwa 20 bis 50 durch Chlorophyll grün gefärbte Chloroplaste. Sie sind mit Stroma gefüllt, das auch das Enzym Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCo) enthält. Dieses leistet im Zusammenwirken mit Wasser und Sonnenlicht einen entscheidenden Beitrag für die Umwandlung von Kohlendioxid in Glucose: Aus CO2 und H2O wird C6H12O6.
Forschungen haben gezeigt, dass auch Orchideen sonniger Wiesenstandorte im Mittelmeerraum zumindest als partiell mykoheterotroph zu betrachten sind, also einen Teil ihrer Nährstoffversorgung von Pilzen erhalten. Weil Pilze den für die Enzymbildung elementaren Stickstoff im Boden sehr viel besser lösen können als höher entwickelte Pflanzen, sind mykoheterotrophe Orchideen besser mit Stickstoff versorgt als Pflanzen anderer Familien ohne Nährstoffversorgung durch Pilze. Die einzelnen Orchideenarten verbinden sich mit jeweils unterschiedlichen Pilzen, bei vielen Orchideen lassen sich Bodenpilze der Gattung Tulasnella als Versorger feststellen.
Zusätzlich aber nutzen Ophrys-Orchideen auch den Umstand, dass Chloroplasten im Blütengewebe erhalten sind, so dass hier weiter Photosynthese stattfinden kann. Einige Ophrys-Arten haben auch ein intensiv grünes Perigon – dort sind dann anders als in der Lippe keine Anthocyanine enthalten, die das Chlorophyll überdecken würden.
Dabei nutzen Ophrys-Blüten, so ist zu vermuten, den Crassulaceen-Säurestoffwechsel, nach der englischen Bezeichnung Crassulacean Acid Metabolism als CAM abgekürzt. Das ist ein nach der Familie der Dickblattgewächse, der Crassulaceae, benannter Mechanismus der Photosynthese, der besonders an heiße und trockene Standorte angepasst ist.
Der Vorteil dieser CAM-Photosynthese gegenüber der gängigen C3-Photosynthese: Die Pflanzenzellen nehmen Kohlendioxid nachts auf. Die Spaltöffnungen im Pflanzengewebe sind dann geöffnet. Und in der Tageshitze können sie geschlossen bleiben, so dass die Pflanze vor Austrocknung geschützt ist. Das nachts aufgenommene CO2 wird in den Vakuolen der Zelle in Form von Äpfelsäure gespeichert und tagsüber mit Lichtenergie in Kohlendioxid und Sauerstoff umgewandelt. Die CAM-Photosynthese begnügt sich im Vergleich zur C3-Photosynthese mit weniger als einem Fünftel der benötigten Wassermenge. Somit kann die Pflanze in Trockenzeiten gut überleben, bleibt vor Stress wegen Wassermangels geschützt.
Es gibt auch Pflanzen mit fakultativer CAM-Photosynthese – hier wird der Wassersparmodus nur bei sommerlicher Trockenheit eingeschaltet. Im Frühling setzen die knospenden Pflanzen dann noch die C3-Photosynthese ein. Denn CAM hat neben dem Vorteil des geringeren Wasserverbrauchs einen großen Nachteil: Die Produktion von Biomasse fällt deutlich geringer aus. CAM-Pflanzen wachsen sehr viel langsamer als C3-Pflanzen.
Orchideen mit dünnen Laubblättern haben in der Regel eine C3-Photosynthese – dazu gehören etwa die Gattungen Orchis, Dactylorhiza, Anacamptis und Neotinea. Solche mit dicken Blättern wie die tropischen Gattungen Phalaenopsis, Cymbidium oder Cattleya praktizieren die CAM-Photosynthese, also den Crassulaceen-Säurestoffwechsel.
Da die CAM-Pflanzen das nachts aufgenommene CO2 für die tagsüber ablaufende Photosynthese speichern müssen, haben sie oft stark vergrößerte Vakuolen. Dicke Blätter können mehr organische Säure speichern, die das CO2 über Nacht konserviert. Es könnte sein, dass dies auch bei der Blütenblatt-Photosynthese von Ophrys der Fall ist. Ein Indiz dafür ist die verdickte, fleischige Ophrys-Lippe – und diese Form kommt wiederum der Einladung an die Bestäuber zur Pseudokopulation entgegen. Auch die oft geringe Wuchshöhe ist ein Indiz dafür, dass Ophrys-Arten zumindest fakultative CAM-Pflanzen sind – es wird weniger Biomasse aufgebaut.
Ein Vorteil der floralen Photosynthese ist die ideale Position der Blüten zum Sonnenlicht hin. Die höhere Aufnahme von Lichtenergie ermöglicht eine höhere Kapazität zum Speichern von CO2. Auch wenn es noch keine eingehenden Forschungen dazu gibt, sprechen viele Hinweise dafür, dass insbesondere die mediterranen Ophrys-Arten eine florale Photosynthese beherrschen. Mit dem zumindest fakultativen CAM-Stoffwechsel verfügen sie über die Fähigkeit, auch in trockenem Klima, auf Felsgrund und mit früh welkenden Laubblättern zu bestehen. Die Entwicklung der Ophrys-Lippe ist damit gleich zwei funktionalen Zielen gefolgt, der Anpassung an einen Bestäuber und der Befähigung zu floraler Photosynthese.
Damit zeichnet sich im Vegetationszyklus der Ophrys-Pflanze eine idealtypische Abfolge von Phasen ab, die jeweils an spezifische Umweltbedingungen und biologische Anforderungen angepasst sind. Für einzelne Arten und Standorte gibt es sicherlich Unterschiede, generalisierend lassen sich aber diese Phasen unterscheiden:
Der Keimling entwickelt sich aus der mykoheterotrophen Nahrungsversorgung und erhält mit der Ausbildung seiner ersten Blattrosette die Befähigung zur Photosynthese. Es ist anzunehmen, dass hier der C3-Mechanismus der Photosynthese vorherrscht, im Frühling sind die Temperaturen noch gemäßigt und es steht genug Feuchtigkeit zur Verfügung. Auch geht es hier für die Pflanze vor allem um schnelles Wachstum, den zügigen Aufbau von Biomasse. Dabei ist die C3-Photosynthese klar im Vorteil.
Die knospende Pflanze ist weiter auf Wachstum angelegt, die Blätter erreichen ihre optimale Kapazität zur C3-Photosynthese.
Mit der Blüte beginnen die Laubblätter zu welken, ergänzend übernimmt die Blüte die CAM-Photosynthese, und sichert so trotz zunehmener Hitze und Trockenheit eine ausreichende Nahrungsversorgung.
In der Fruchtreife ist mit dem Anschwellen der Fruchtknoten noch einmal der Aufbau von Biomasse erforderlich. Mit dem Abblühen verringert sich die Kapazität der Photosynthese. Möglicherweise gewinnt jetzt auch die mykoheterotrophe Nahrungsversorgung wieder an Bedeutung.
Ophrys-Blüten ohne Anthocyanin-Pigmente haben oft eine grüne Lippe, mit einem weißen Mal. Dies zeigt sich schön an dieser Ophrys bertolonii aus dem südlichen Kroatien. Sie ist ganz ähnlich zu der Pflanze, die Pavel in Nordkroatien gefunden hat.
Endlich habe ich sie getroffen: Die Bienen-Ragwurz im Rheinhafen Basel, die 2004 als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben wurde – 2006 hat sie Paul Delforge als Ophrys apifera f. basiliensis herabgestuft.
Mein Schweizer Freund Klaus Hess hat mich schon vor etlichen Jahren auf diese besondere Population von Bienen-Ragwurz hingewiesen. Nun haben wir uns in Basel getroffen und den Bus Waldhaus genommen. Von dort liefen wir zum Rheinufer. Zwischen Eisenbahngleisen und Fluss, begrenzt vom Container-Terminal im Westen und dem alten Auhafen im Osten, erstreckt sich ein schmaler Streifen Magerrasen, reich mit besonderen Arten. Die vorherrschende Grasart ist die Aufrechte Trespe (Bromus erectus). Dazwischen wachsen unter anderem auch die Acker-Witwenblume (Knautia arvensis), der Pyrenäen-Storchschnabel (Geranium pyrenaicum) und die Magerwiesen-Margerite (Leucanthemum vulgare).
Bald entdeckte Klaus die erste Pflanze dieser besonderen Bienen-Ragwurz. Besonders ist sie nicht jir wegen der Abwesenheit von Farbpigmenten, sondern auch wegen der besonderen Form der Petalen. Diese sind sepaloid, viel länger und breiter als sonst bei der Bienen-Ragwurz. Die Blütezeit hat gerade begonnen. Während Klaus nach weiteren Pflanzen schaut, studiere ich die Blüte durch das Kamera-Objektiv – und beobachte so den selten Besuch einer Andrena-Biene bei einer Bienen-Ragwurz. Das war nur ein Besuch, keine Bestäubung, auch wenn die Biene Pollen von anderen Blüten mit sich führte. Ophrys apifera ist autogam, und die gelben Pollinien fallen schnell nach unten, um die Selbstbefruchtung austzuführen.
Die nächste Überraschung an diesem Himmelfahrtstag war die Begegnung mit Stefan Schwegler, der die Basler Bienen-Ragwurz zusammen mit Diethart Matthies als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben hat (in: Orchid Review 112/2004).
Er zeigte uns noch andere Pflanzen, darunter eine reguläre Form von Ophrys apifera mit ihren braunen und gelben Pigmenten sowie Platanthera chlorantha, Anacamptis pyramidalis und Dactylorhiza fuchsii. Und er erzählte uns von dem ständigen Bemühen, diesen besonderen Standort gegen die kommerziellen Interessen des Hafen-Managements zu erhalten. Die Population von Ophrys apifera var. basiliensis geht zurück, erklärte Stefan Schwegler. Aber sie umfasst immer noch etwa 100 Pflanzen. Die meisten blühen nicht jedes Jahr, warten auf ihre Zeit, in Erscheinung zu treten.
Bei einem Besuch in Prag habe ich mir einige Herbarbelege am Herbarium der Karlsuniversität (PRC) angeschaut. Auf Wunsch eines Freunds suchte ich nach dem Holotypus einer Pflanze, die von dem böhmischen Botaniker Ignaz Friedrich Tausch als Ophrys purpurea (Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung. Regensburg, Jena 1831) beschrieben wurde – und nun als Synonym von Ophrys apifera oder als Ophrys apifera var. tilaventina betrachtet wird. Der Holotypus soll sich im Prager Herbarium befinden. Also habe ich dort mehrere Pakete mit Herbarbelegen von Ophrys durchsucht, mit hilfreicher Unterstützung des PRC-Kurators Jan Stepánek.
Der Holotypus von Ophrys purpurea befand sich nicht darunter, aber ich entdeckte einen interessanten Herbarbeleg, den der französische Botaniker Jean Michel Gandoger (1850-1926) gesammelt hat:
Die Beschreibung enthält die Information, dass Gandoger diese Pflanze 1879 in der Nähe von Algiers gesammelt und als Ophrys apifera f. elata bestimmt hat, einst von Tausch als Ophrys purpurea beschrieben:
Zum Abschluss meines Besuchs durchsuchte ich noch einen Stapel von Orchis-Herbarbelegen – in der Hoffnung, vielleicht eine Albiflora-Form zu entdecken. Stattdessen fand ich eine Pflanze, die Tausch gesammelt hat, wie Jan Stepánek mir beim Betrachten des handschriftlichen Etiketts mit der Nummer “1470” bestätigte, die am Stängel der Pflanze angebracht wurde:
Ein weiteres Etikett, geschrieben von einer unbekannten Person, enthält die Information: “Orchis mascula L. vom berge Rhadisken bei Leitmeritz” – dies passt zum Katalog “Fundorte der Flora Boehmens nach weiland Professor Ignaz Friedrich Tausch’s Herbarium Florae Bohemicae alphabetisch geordnet von Johann Ott”, veröffentlicht 1859 in Prag:
Wer war nun dieser Ignaz Friedrich Tausch? Der böhmische Botaniker wurde am 29. Januar 1793 in Udrči bei Karlsbad geboren. Nach seiner Dissertation über “De inflorescentia” (1835) war er als Direktor des Botanischen Gartens von Herzog Canal de Malabaillas in Prag tätig. Er studierte viele Pflanzenarten und veröffentlichte unter anderem “Bemerkungen über einige Arten der Gattung Paeonia” (1828) sowie seine Flora Bohemiae (1831). Tausch war sein ganzes Leben lang ziemlich arm, wie Stepánek mir erklärte. So verkaufte er getrocknete Pflanzen an verschiedene Herbare. Tausch starb am 8. September 1848 in Prag.
Zwei große Werke über europäische Orchideen sind in Vorbereitung, auf die man gespannt sein darf. Auf der 16. Sundheimer Orchideentagung gab Wolfgang Eccarius einen Einblick in sein Projekt einer Dactylorhiza-Monografie – geplantes Erscheinungsjahr ist 2015. Zu den etwa 50 Teilnehmern der Tagung in Sundheim bei Kehl gehörte auch Karel Kreutz, der an einem sechs- bis siebenbändigen Werk über alle Orchideen Europas arbeitet, das voraussichtlich 2016 erscheinen soll.
Zum Auftakt der Tagung zeigte Helmut Baumann eine Serie eindrucksvoller Filmaufnahmen über Bestäubungsvorgänge unterschiedlicher Orchideenarten. Helmut Presser präsentierte Fotos einer Griechenlandreise, Peter Gölz Aufnahmen von Ophrys kreutzii an zwei unterschiedlichen Standorten in der Türkei und das Ehepaar Essink Impressionen von Rhodos.
In meinem Beitrag über “Farbpolymorphismus bei Dactylorhiza – Evolution als offener Prozess” stellte ich meine Untersuchungen zu fuchsii und den calcifugiens-Standort in Nordjütland vor. Nach einer teilweise kontroversen Diskussion darüber erläuterte Wolfgang Eccarius die besonderen Schwierigkeiten seines Dactylorhiza-Buchprojekts. Die üblichen genetischen Methoden zur Bestimmung von Arten wie die Konstruktion von Stammbäumen oder Kladogrammen mit Hilfe der Analyse von ITS-Regionen seien in dieser Gattung nur mit großer Vorsicht anzuwenden. Wenn eine Art auch durch Vereinigung zweier Arten entstehen könne, “dann funktioniert das gar nicht”. Er lege daher seinem voraussichtlich 600 Seiten umfassenden Werk eine möglichst weite Artauffassung zugrunde. Begonnen habe er mit einer umfassenden Literaturarbeit, darunter auch die Einsicht von etwa 1100 Protologen (Originalbeschreibungen). “Das deutet schon darauf hin, dass diese Gattung nomenklatorisch eine Riesenherausforderung ist”, sagte Eccarius. Damit dies nicht uferlos werde, wolle er nur Arten und Unterarten ausführlicher behandeln, ohne die Varietäten zu ignorieren. “Es ist mir gelungen, alle Typen einzusehen”, sagte Eccarius, nannte aber eine Ausnahme: “Es fehlt mir noch der Typus von Dactylorhiza incarnata subsp. baumgartneriana. Der Typus ist in Stuttgart, wo er sich befinden soll, nicht auffindbar.” Diese 2003 von B. und H. Baumann sowie R. Lorenz und R. Peter beschriebene Art, von Kreutz und Sebastian Sczepanski später umkombiniert zu Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana, ist nach Harald Baumgartner benannt, dem Organisator der Sundheimer Orchideentagung.
Stets auf der Suche nach Hinweisen zur Erhellung des Albiflora-Phänomens habe ich Richard Bateman in London besucht. Die weiß blühenden Formen “sind für mich von größtem Interesse wegen der unterschiedlichen Häufigkeiten bei den diploiden und tetraploiden Gruppen von Dactylorhiza”, sagte er mir. “Wenn man über die einzelnen diploiden Arten nachdenkt – incarnata, fuchsii, sambucina – so weisen sie allesamt ausgeprägte Farbvarietäten auf. Und sie haben alle eine gewisse Anzahl von sehr weißen oder blassen Individuen.” Ganz anders aber sind die Beobachtungen bei den tetraploiden Dactylorhiza-Arten wie praetermissa, majalis oder alpestris. Bateman sagte: “In 30 Jahren der Beobachtungen im Feld habe ich nur eine weiß blühende praetermissa und eine weiße Form von traunsteinerioides gesehen.” Um einiges jünger ist das Projekt albiflora.eu – aber bisher gingen hier nur Berichte über ein paar verstreute Beobachtungen von weiß blühenden Dactylorhiza majalis ein – und keine von praetermissa oder traunsteineri. Als eine mögliche Erklärung merkte Bateman an: “Wahrscheinlich ist bei den Tetraploiden ein Minimum von vier Kopien eines Gens mit einer Fehlfunktion erforderlich, um Albinismus zu verursachen. Daher denke ich, dass die Tetraploiden einen Puffer gegen Albinismus besitzen, indem sie über zusätzliche Kopien der Gene verfügen, welche die Anthocyanin-Pigmente erzeugen.”
Auf das Argument der negativen Konnotation des Begriffs Fehlfunktion antwortete Bateman: “Die meisten Organismen sind so ‘entworfen’, dass sie so bleiben, wie sie sind und sich nicht [grundlegend] ändern. Daher ist aus genetischer Perspektive jede zum Vorschein kommende Änderung eine Fehlfunktion. Ich stimme zu, dass eine Fehlfunktion auch ehger nützlich als negativ sein kann, aber meistens ist es negativ.”
Batemans vorrangige Forschungsinteressen sind die Fragen der Artenbildung oder zumindest die Frage, was zu evolutionären Abweichungen zwischen Populationen führen könnte: “Die Ebene der Gattungen ist – für mich zumindest – geklärt. Nun interessiert mich die Artenebene am meisten. Hier gibt es noch die größten Herausforderungen – wie die Artenbildung bei Orchideen verläuft.” Trotz einer gewaltigen Fachliteratur zu diesem Thema seien diese Fragen, so sagt Bateman, immer noch nicht angemessen beantwortet. “Jedes Mal, wenn ich eine bestimmte Gruppe von Orchideen untersuche, fällt die Antwort [auf diese Frage] unterschiedlich aus.” So ist bislang keine Verallgemeinerung möglich. Allerdings merkt Bateman an: “Ich bin der festen Überzeugung, dass die Bedeutung [spezifischer] Bestäuber von vielen Forschern übertrieben wird.”
Zumindest eine allgemeine Beobachtung scheint sicher zu sein, wie Bateman anmerkt: “Es werden ständig neue [evolutionäre] Strategien ausprobiert – mehr als die meisten Leute glauben – aber ich denke, sie sind weniger oft erfolgreich, als die meisten Leute annehmen.”
Neben derartigen Betrachtungen über Stabilität und Wandel in der Genetik von Orchideen fragten wir uns, warum hypochrome Formen von Ophrys eher grün als weiß sind – offensichtlich enthalten die Ophrys-Blüten immer noch ChlorophylI, selbst wenn die Anthocyanine fehlen – und das aus gutem Grund: “Die Blattrosetten von Ophrys (und auch von Himantoglossum) neigen zum Verblühen, bevor die Blüten sich richtig öffnen”, sagte Bateman. “Ich denke nicht, dass eine umfangreiche Versorgung mit Nährstoffen [zwischen Wurzel und Blüte] stattfindet. Die Blüte ist autonom geworden … während die Blüten bei Orchis oder Anacamptis weit weniger unabhängig sind.” Ophrys-Blüten sind also ziemlich einzigartig. “Wenn man an den Blüten arbeitet, sie aufschneidet und unter dem Mikroskop betrachtet, ist es verblüffend zu sehen, wie viel Energie in eine Ophrys-Blüte investiert ist. Da gibt es sehr viel Gewebe.”
Nach dem Besuch waren dann die Royal Botanic Gardens in Kew der richtige Ort, um weiter über die Wunder der Natur zu sinnieren. (Mit Dank an Richard Bateman für die Überprüfung der Zitate, zusätzliche Anmerkungen sind mit eckigen Klammern kenntlich gemacht)
In der jüngsten Ausgabe der “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” (27/2, 2010) stellt Klaus Boie in seinem Beitrag über “Kostbarkeiten in Andalusiens Bergen” (S. 117-122) eine seltene hypochrome Form von Ophrys speculum vor. Er fand diese forma flavescens in der spanischen Region Andalusien, in einer großen Gruppe von Ophrys speculum, wie er schreibt.
Das Mal auf der Blütenlippe ist ganz weiß, die übrigen Teile der Blüte sind gelblich-grün. Dies zeigt wie bei anderen hypochromen Ophrys-Formen, dass hier zwar die Anthocyanine völlig fehlen, dass aber immer noch Chlorophyll in der Blüte eingelagert ist – im Unterschied zu Albiflora-Formen aus anderen Orchideengattungen mit ihren reinweißen Blüten. Vermutlich sind die Ophrys-Arten auf den Photosynthese-Beitrag der Blüte angewiesen, weil die Blätter der Bodenrosette schon frühzeitig welken.
In diesem Jahr konnte ich schon ein paar Tage früher die weiß blühende Cephalanthera rubra im hessischen Teil der Rhön besuchen als im vergangenen Jahr. Zunächst folgte ich aber einem Hinweis auf einen Standort weiter südlich, in der Nähe von Ahlersbach. Direkt am Waldweg stieß ich auf eine weiße Cephalanthera rubra mit einem leichten Hauch von Rosa! In den Knospen ist die Farbe deutlich sichtbar, die erhaltenen Restpigmente sind dort offenbar stärker konzentriert als in der geöffneten Blüte.
An dem zweiten Standort bei Hünfeld, gut zu erkennen an der alten Buche, die Marco Klueber in seinem großartigen Buch über die “Orchideen in der Rhön” erwähnt, standen die Albiflora-Pflanzen von Cephalanthera rubra Ende Juni in schönster Blüte. Der schwedische Botaniker L. Anders Nilsson hat (in einem 1984 erschienenen Artikel in der Zeitschrift Nature) gezeigt, dass Cephalanthera rubra die Blütenfarbe der Glockenblume (Campanula) im visuellen System der Bienen nachahmt, um so von ihnen befruchtet zu werden, besonders von den männlichen Bienen der Gattung Chelostoma. Da Cephalanthera rubra vor Campanula blüht, sind sie für die Bienen durchaus von Interesse. Es wäre interessant zu sehen, wie die Bienen auf die Albiflora-Formen von Cephalanthera rubra reagieren.
Mit Blick auf die Bestäuber von Orchideen hatte mein Besuch am 24. Juni noch einen besonderen Höhepunkt: Ich sah eine Wespe (Argogorytes mystaceus) auf einer Ophrys insectifera. Die Pseudokopulation an zwei Blüten dauerte mehr als sieben Minuten.
Mit seinen leuchtend rosa bis violetten Farben in den Blütenblättern sowie einer dunkelbraunen Lippe gehört Ophrys bertolonii zu den besonders intensiv gefärbten Ophrys-Arten. Pavel Heger hat an der Südspitze der kroatischen Halbinsel Istrien eine besondere Farbvarietät von Ophrys bertolonii entdeckt – die aufgrund der verbliebenen Chlorophyll-Pigmente eine insgesamt grüne Erscheinungsform hat. Zwei Merkmale erlauben es, diese Pflanze als eine “Albiflora”-Form anzusprechen: 1) Die typische Markierung in der unteren Hälfte der Lippe ist völlig weiß. 2) Die Härchen an den Rändern der Lippe sind ebenfalls auffallend weiß.
Diese seltene Pflanze zeigt, dass “Albiflora”-Formen von Ophrys-Arten dazu neigen, Chlorophyll in der Blüte zu erhalten – im Unterschied zu weiß blühenden Formen von Orchis- oder Anacamptis-Arten. Und es gibt bestimmte Bereiche der Blüte, die das Chlorophyll nicht behalten, wie es bei der Lippenmarkierung von Ophrys bertolonii der Fall ist. Vielleicht neigen diese Pflanzen zur Ausprägung einer “weißen” Form, um eine bestimmte biologische “albiflora”-Funktion zu erreichen – aber die Chlorophyll-Leistung der Blüte ist ebenfalls von Bedeutung und wird daher erhalten. Vielen Dank an Pavel für diesen Beitrag für albiflora.eu!
Bei einem Besuch in Prag habe ich mir einige Herbarbelege am Herbarium der Karlsuniversität (PRC) angeschaut. Auf Wunsch eines Freunds suchte ich nach dem Holotypus einer Pflanze, die von dem böhmischen Botaniker Ignaz Friedrich Tausch als Ophrys purpurea (Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung. Regensburg, Jena 1831) beschrieben wurde – und nun als Synonym von Ophrys apifera oder als Ophrys apifera var. tilaventina betrachtet wird. Der Holotypus soll sich im Prager Herbarium befinden. Also habe ich dort mehrere Pakete mit Herbarbelegen von Ophrys durchsucht, mit hilfreicher Unterstützung des PRC-Kurators Jan Stepánek. 
In meinem Beitrag über “Farbpolymorphismus bei Dactylorhiza – Evolution als offener Prozess” stellte ich meine Untersuchungen zu fuchsii und den calcifugiens-Standort in Nordjütland vor. Nach einer teilweise kontroversen Diskussion darüber erläuterte Wolfgang Eccarius die besonderen Schwierigkeiten seines Dactylorhiza-Buchprojekts. Die üblichen genetischen Methoden zur Bestimmung von Arten wie die Konstruktion von Stammbäumen oder Kladogrammen mit Hilfe der Analyse von ITS-Regionen seien in dieser Gattung nur mit großer Vorsicht anzuwenden. Wenn eine Art auch durch Vereinigung zweier Arten entstehen könne, “dann funktioniert das gar nicht”. Er lege daher seinem voraussichtlich 600 Seiten umfassenden Werk eine möglichst weite Artauffassung zugrunde. Begonnen habe er mit einer umfassenden Literaturarbeit, darunter auch die Einsicht von etwa 1100 Protologen (Originalbeschreibungen). “Das deutet schon darauf hin, dass diese Gattung nomenklatorisch eine Riesenherausforderung ist”, sagte Eccarius. Damit dies nicht uferlos werde, wolle er nur Arten und Unterarten ausführlicher behandeln, ohne die Varietäten zu ignorieren. “Es ist mir gelungen, alle Typen einzusehen”, sagte Eccarius, nannte aber eine Ausnahme: “Es fehlt mir noch der Typus von Dactylorhiza incarnata subsp. baumgartneriana. Der Typus ist in Stuttgart, wo er sich befinden soll, nicht auffindbar.” Diese 2003 von B. und H. Baumann sowie R. Lorenz und R. Peter beschriebene Art, von Kreutz und Sebastian Sczepanski später umkombiniert zu Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana, ist nach Harald Baumgartner benannt, dem Organisator der Sundheimer Orchideentagung. 
In der jüngsten Ausgabe der “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” (27/2, 2010) stellt Klaus Boie in seinem Beitrag über “Kostbarkeiten in Andalusiens Bergen” (S. 117-122) eine seltene hypochrome Form von Ophrys speculum vor. Er fand diese forma flavescens in der spanischen Region Andalusien, in einer großen Gruppe von Ophrys speculum, wie er schreibt. 
