field trips – albiflora

Calypso bulbosa forma albiflora

Am Rand der Arktis ist Calypso bulbosa eine der nördlichsten Orchideen. Nach der Schneeschmelze, von April bis Juni blüht sie in Nordschweden oder auch in Kanada. Sie hat rosa bis violett gefärbte Kelchblätter, die Lippe hat eine weiße bis rosa Grundfarbe mit rosa oder gelben Flecken. Albiflora-Formen sind äußerst selten.

Jeroen Gerdes hat im kanadischen Nationalpark Banff eine weiß blühende Pflanze gefunden, die im Hypochil noch das purpurfarbene Farbmuster hat. Eine ganz weiß blühende Pflanze hat Marco Klüber in diesem Jahr in der schwedischen Provinz Dalarna gefunden – hier sind die Anthocyanin-Pigmente völlig verschwunden.

Die kleine Pflanze wächst in feuchten Nadelwäldern, auf Moosboden. Sie in dieser weiß blühenden Form aufzufinden, ist ein Traum.

Albiflora-Orchideen auf Gotland

Immer wieder berichten Gotland-Reisende von Funden weiß blühender Orchideen, vor allem von Dactylorhiza incarnata. In diesem Jahr habe ich nun auch die Ostsee-Insel besucht, in einem besonders warmen und trockenen Frühsommer.

Solche Dactylorhiza incarnata f. albiflora ohne jeden Farbton waren durchaus selten – während meiner Rundreise habe ich vier Pflanzen gesehen, was geschätzt der zu erwartenden Albiflora-Quota von zwei oder drei Promille entspricht. Sehr viel häufiger waren Pflanzen mit einem leichten Gelbton, ohne dass es sich dabei immer um die Subspezies (oder wie auch immer eingeordnete) ochroleuca handelte.

Tatsächlich lässt sich von der auf Gotland sehr häufigen Dactylorhiza incarnata sagen, dass diese Pflanze hier mit einem ausgeprägten Farbe-Polymorphismus auftritt – von weiß (sehr selten) über gelb (vereinzelt) und hellviolett/fleischfarben (häufig) bis zu den dunkelvioletten (häufig) Blüten der gelegentlich ebenfalls als Subspecies geführten Cruenta-Form.

Auch bei Orchis mascula waren Albiflora-Formen in der zu erwartenden Häufigkeit genetischer Mutationen zu finden. Dabei blieb stets das violette Punktmuster in den Blütenlippen erhalten.

Auf einer Wiese bei Östergarn sehe ich unter Hunderten von Gymnadenia conopsea auch eine schöne Pflanze mit weißen Blüten.

Einem Hinweis von Marco Klüber folgend finde ich in einem lockeren Kiefernwald an der Nordwestküste eine fast weiß blühende Orchis spitzelii. Die Farbtönung ist noch erkennbar, der Pigmentverlust nicht so ausgeprägt wie hier, aber es ist gleichwohl ein Hinweis, dass auch bei dieser Orchidee eine genetische Veranlagung zur Ausbildung von Albiflora-Formen vorhanden ist.

Albiflora-Pärchen im Kinzigtal

Bei den relativ häufig auftretenden Albiflora-Formen von Orchis mascula bleibt das purpurne Punktmuster auf den Lippen of erhalten – auch wenn die Fähigkeit zur Anthocyanin-Produktion gestört ist, werden offenbar die letzten Reserven für dieses Merkmal aufbewahrt. Vollständig weiß blühte in diesem Jahr dieses Pärchen von Orchis mascula bei Steinau an der Straße im Kinzigtal:

Die Blätter der Pflanzen sind ungefleckt, während sie bei den violett blühenden Orchis mascula oft markant gefleckt sind.

In der Nähe beginnt auch Orchis purpurea zu blühen. Die dritte Art auf dieser Wiese im “Schdänerer Weiberch”, wie er auf Hessisch am Anfang des Weges genannt wird, ist Himantoglossum hircinum. Die Bocksriemenzunge entwickelt im Mai gerade ihren kräftigen Blütenstand.

Etwas weiter den Weg entlang findet sich am Waldrand noch eine weitere Albiflora-Form, ebenfalls ohne jedes Purpurpigment in der Blüte, aber mit einer auffallend grünlichen Narbenhöhle. Die Grüntönung ist auch im Sporn erhalten.

(mit vielem Dank für den Standort-Hinweis an Matthias Raschka)

Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Honigbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.

Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora — Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Ophrys-Pigmentierung demonstriert Blüten-Symmetrie

Die bilaterale Symmetrie der Orchideen-Blüte verdeutlicht diese Ophrys helenae, die Marco Klüber auf einer Reise durch Attika fotografiert hat. Die linke Hälfte der Lippe zeigt die übliche braunrote Färbung, die rechte Hälfte ist hypochrom, mit einem partiellen Pigmentverlust. Dabei sind hellere Rottöne erhalten geblieben, ebenso das Chlorophyll im unteren Randbereich.

Orchideen-Blüten haben eine bilaterale Symmetrie – wie in der Natur sonst etwa auch bei Käfern oder im menschlichen Gesicht. Andere Pflanzen wie etwa die Blüten von Lilien haben eine radiale Symmetrie mit drei oder mehr Spiegelachsen.

Die Reise führte Marco auch zu einer Anacamptis papilionacea subsp. messenica (früher subsp. heroica):

Orchis purpurea in den Abruzzen

In den Abruzzen war Christian Schlomann und hat mir von dort diese schöne Orchis purpurea geschickt. Campo Imperatore ist ein Hochplateau des Massifs Gran Sasso, zwischen 1500 und 1900 Metern hoch gelegen.

Hypochrome Form von Ophrys bertolonii in Kroatien

Ophrys-Blüten ohne Anthocyanin-Pigmente haben oft eine grüne Lippe, mit einem weißen Mal. Dies zeigt sich schön an dieser Ophrys bertolonii aus dem südlichen Kroatien. Sie ist ganz ähnlich zu der Pflanze, die Pavel in Nordkroatien gefunden hat.

weißes Blühen im Engadin

Bei der Erkundung dieser Region in der Ostschweiz galt mein Interesse vor allem dem in dunklen Wäldern blühenden Epipogium aphyllum. “Aphyllum” bezieht sich auf das Fehlen von Blättern – und somit haben sie auch kein Chlorophyll. Einige wenige Pflanzen haben auch kein Anthocyanin. Der Experte für diese Region, Joe Meier, schickte mir ein Foto einer völlig weißen Blüte, die er kürzlich fand. Er wies darauf hin, dass diese Form nicht nur als Albiflora-Form, sondern auch korrekt als Albino bezeichnet werden kann – gemäß der Definition einer Pflanze, der jegliche Pigmente fehlen. Ich habe eine Pflanze mit reduziertem Anthocyanin in der Blütenlippe gefunden, die noch einen leichten Rosa-Ton in der Blüte bewahrt hat:

Die Exkursion in der Gegend nahe der bezaubernden Kleinstadt Scuol bestätigte auch die leicht erhöhte Tendenz von Gymnadenia zur Entwicklung von Albiflora-Formen. Bei einer Vielzahl von Gymnadenia conopsea mit kräftig violetten Blüten traf ich auch auf eine weiß blühende Pflanze:

Die meisten Gymnadenia odoratissima neigen zu Blüten mit einer sehr hellen violetten Farbe, bewahren aber dabei eine deutlich sichtbare Tönung. Aber auf einer Bergwiese gab dort auch eine Planze ohne jedes Anthocyanin in den Blüten, selbst die Säule ist gelblich bis weißlich:

ein Traum in Grün und Weiß: Ophrys apifera in Basel

Endlich habe ich sie getroffen: Die Bienen-Ragwurz im Rheinhafen Basel, die 2004 als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben wurde – 2006 hat sie Paul Delforge als Ophrys apifera f. basiliensis herabgestuft.

Mein Schweizer Freund Klaus Hess hat mich schon vor etlichen Jahren auf diese besondere Population von Bienen-Ragwurz hingewiesen. Nun haben wir uns in Basel getroffen und den Bus Waldhaus genommen. Von dort liefen wir zum Rheinufer. Zwischen Eisenbahngleisen und Fluss, begrenzt vom Container-Terminal im Westen und dem alten Auhafen im Osten, erstreckt sich ein schmaler Streifen Magerrasen, reich mit besonderen Arten. Die vorherrschende Grasart ist die Aufrechte Trespe (Bromus erectus). Dazwischen wachsen unter anderem auch die Acker-Witwenblume (Knautia arvensis), der Pyrenäen-Storchschnabel (Geranium pyrenaicum) und die Magerwiesen-Margerite (Leucanthemum vulgare).

Basel Rheinhafen

Bald entdeckte Klaus die erste Pflanze dieser besonderen Bienen-Ragwurz. Besonders ist sie nicht jir wegen der Abwesenheit von Farbpigmenten, sondern auch wegen der besonderen Form der Petalen. Diese sind sepaloid, viel länger und breiter als sonst bei der Bienen-Ragwurz. Die Blütezeit hat gerade begonnen. Während Klaus nach weiteren Pflanzen schaut, studiere ich die Blüte durch das Kamera-Objektiv – und beobachte so den selten Besuch einer Andrena-Biene bei einer Bienen-Ragwurz. Das war nur ein Besuch, keine Bestäubung, auch wenn die Biene Pollen von anderen Blüten mit sich führte. Ophrys apifera ist autogam, und die gelben Pollinien fallen schnell nach unten, um die Selbstbefruchtung austzuführen.

Die nächste Überraschung an diesem Himmelfahrtstag war die Begegnung mit Stefan Schwegler, der die Basler Bienen-Ragwurz zusammen mit Diethart Matthies als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben hat (in: Orchid Review 112/2004).

Stefan Schwegler

Er zeigte uns noch andere Pflanzen, darunter eine reguläre Form von Ophrys apifera mit ihren braunen und gelben Pigmenten sowie Platanthera chlorantha, Anacamptis pyramidalis und Dactylorhiza fuchsii. Und er erzählte uns von dem ständigen Bemühen, diesen besonderen Standort gegen die kommerziellen Interessen des Hafen-Managements zu erhalten. Die Population von Ophrys apifera var. basiliensis geht zurück, erklärte Stefan Schwegler. Aber sie umfasst immer noch etwa 100 Pflanzen. Die meisten blühen nicht jedes Jahr, warten auf ihre Zeit, in Erscheinung zu treten.