Orchis – albiflora

Albiflora-Pärchen im Kinzigtal

Bei den relativ häufig auftretenden Albiflora-Formen von Orchis mascula bleibt das purpurne Punktmuster auf den Lippen of erhalten – auch wenn die Fähigkeit zur Anthocyanin-Produktion gestört ist, werden offenbar die letzten Reserven für dieses Merkmal aufbewahrt. Vollständig weiß blühte in diesem Jahr dieses Pärchen von Orchis mascula bei Steinau an der Straße im Kinzigtal:

Die Blätter der Pflanzen sind ungefleckt, während sie bei den violett blühenden Orchis mascula oft markant gefleckt sind.

In der Nähe beginnt auch Orchis purpurea zu blühen. Die dritte Art auf dieser Wiese im “Schdänerer Weiberch”, wie er auf Hessisch am Anfang des Weges genannt wird, ist Himantoglossum hircinum. Die Bocksriemenzunge entwickelt im Mai gerade ihren kräftigen Blütenstand.

Etwas weiter den Weg entlang findet sich am Waldrand noch eine weitere Albiflora-Form, ebenfalls ohne jedes Purpurpigment in der Blüte, aber mit einer auffallend grünlichen Narbenhöhle. Die Grüntönung ist auch im Sporn erhalten.

(mit vielem Dank für den Standort-Hinweis an Matthias Raschka)

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.

Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora — Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Orchis purpurea in den Abruzzen

In den Abruzzen war Christian Schlomann und hat mir von dort diese schöne Orchis purpurea geschickt. Campo Imperatore ist ein Hochplateau des Massifs Gran Sasso, zwischen 1500 und 1900 Metern hoch gelegen.

Neujahrsgrüße aus Korčula

Zu Beginn des neuen Jahres habe ich eine schöne Mail von Mirjana und Nebojša Jeričević bekommen, die auf der dalmatinischen Insel Korčula leben. Sie schickten mir Fotos von Albiflora-Formen von fünf Arten, Orchis quadripunctata (oben), Anacamptis pyramidalis, Himantoglossum robertianum, Dactylorhiza romana und Orchis italica. Besonders interessant sind die von Dactylorhiza romana. Diese Pflanzen zeigen in der Blüte einen leicht gelblichen Farbton, sind aber nicht so gelb wie bei der gelben Standardform dieser zweifarbig blühenden Art. Sie wachsen unter Pflanzen der violetten Form. Es kann vermutet werden, dass es sich hier um Pflanzen handelt, die ursprünglich violett blühen sollten aber die Anthocyanine verloren haben.

Orchis olbiensis – andalusische Farbenlehre

Orchis olbiensis tritt in einer hellen und einer dunklen Farbvariante auf, wie Kretzschmar/Eccarius/Dietrich in “Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea” (Buergel 2007, S. 322) feststellen. Die helle Variante hat Blütenfarben von Rosa bis fast Weiß – mit einem farbigen Lippenmuster, das in deutlichem Kontrast zum hellen Hintergrund steht. Die weiß blühenden Pflanzen stellen fast die Hälfte der Populationen in Spanien, wie die Autoren feststellen – ganz im Unterschied zu den durchgängig purpurfarbenen Blüten von Orchis olbiensis in Frankreich.

Fünf Jahre nach einem ersten Besuch von Orchis olbiensis in Südfrankreich, hatte ich nun Gelegenheit, Orchis olbiensis in Südspanien zu studieren, in der Provinz Malaga. Obwohl ich Mitte April für diese Art schon etwas spät dran war, fand ich noch zwei Albiflora-Formen von Orchis olbiensis im Kalksteingebirge Torcal, in der Nähe der kleinen Stadt Antequera. Die größere dieser Pflanzen hatte fast neun weiße Blüten mit den feinen purpurfarbenen Punkten auf der Lippe. In diesem Biotop wuchsen auch Anacamptis papilionacea, Ophrys scolopax und Orchis mascula subsp. laxifloraeformis.

Albiflora-Formen von Orchis in Österreich

In der jüngsten Ausgabe der “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” (29/2012, 2, S. 94-110) stellt Norbert Griebl zwei weiß blühende Formen von Orchis-Arten vor. Der Beitrag bietet einen Überblick zu den sieben Orchis-Arten in Österreich und zeigt deren Verbreitungskarten. Zu Orchis spitzeli schreibt der Verfasser: “In manchen Jahren erscheinen am Fundort in Salzburg weiße oder weißliche Pflanzen.” Der Beitrag zeigt auch das Foto einer zweiten weiß blühenden Pflanze, einer Orchis mascula subsp. speciosa fo. albiflora. In derselben Ausgabe der “Berichte” beschreibt Adolf Riechelmann eine Ibiza-Exkursion und erwähnt dabei auch eine apochrome Form von Ophrys dyris, gefunden an der Südspitze der Mittelmeerinsel. Der Hauptartikel der Zeitschrift stammt aber von Werner Hahn: Auf den Spuren von Christian von Steven – Orchideen- und Bestäubersuche im Krimgebirge 2011 und 2012 – eine spannende Studie sowohl zur Orchideenflora der Halbinsel als auch zu einem speziellen Kapitel in der Geschichte der Botanik.

auf den Spuren von Ignaz Friedrich Tausch

Bei einem Besuch in Prag habe ich mir einige Herbarbelege am Herbarium der Karlsuniversität (PRC) angeschaut. Auf Wunsch eines Freunds suchte ich nach dem Holotypus einer Pflanze, die von dem böhmischen Botaniker Ignaz Friedrich Tausch als Ophrys purpurea (Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung. Regensburg, Jena 1831) beschrieben wurde – und nun als Synonym von Ophrys apifera oder als Ophrys apifera var. tilaventina betrachtet wird. Der Holotypus soll sich im Prager Herbarium befinden. Also habe ich dort mehrere Pakete mit Herbarbelegen von Ophrys durchsucht, mit hilfreicher Unterstützung des PRC-Kurators Jan Stepánek.

Der Holotypus von Ophrys purpurea befand sich nicht darunter, aber ich entdeckte einen interessanten Herbarbeleg, den der französische Botaniker Jean Michel Gandoger (1850-1926) gesammelt hat:

Die Beschreibung enthält die Information, dass Gandoger diese Pflanze 1879 in der Nähe von Algiers gesammelt und als Ophrys apifera f. elata bestimmt hat, einst von Tausch als Ophrys purpurea beschrieben:

Zum Abschluss meines Besuchs durchsuchte ich noch einen Stapel von Orchis-Herbarbelegen – in der Hoffnung, vielleicht eine Albiflora-Form zu entdecken. Stattdessen fand ich eine Pflanze, die Tausch gesammelt hat, wie Jan Stepánek mir beim Betrachten des handschriftlichen Etiketts mit der Nummer “1470” bestätigte, die am Stängel der Pflanze angebracht wurde:

Ein weiteres Etikett, geschrieben von einer unbekannten Person, enthält die Information: “Orchis mascula L. vom berge Rhadisken bei Leitmeritz” – dies passt zum Katalog “Fundorte der Flora Boehmens nach weiland Professor Ignaz Friedrich Tausch’s Herbarium Florae Bohemicae alphabetisch geordnet von Johann Ott”, veröffentlicht 1859 in Prag:

Wer war nun dieser Ignaz Friedrich Tausch? Der böhmische Botaniker wurde am 29. Januar 1793 in Udrči bei Karlsbad geboren. Nach seiner Dissertation über “De inflorescentia” (1835) war er als Direktor des Botanischen Gartens von Herzog Canal de Malabaillas in Prag tätig. Er studierte viele Pflanzenarten und veröffentlichte unter anderem “Bemerkungen über einige Arten der Gattung Paeonia” (1828) sowie seine Flora Bohemiae (1831). Tausch war sein ganzes Leben lang ziemlich arm, wie Stepánek mir erklärte. So verkaufte er getrocknete Pflanzen an verschiedene Herbare. Tausch starb am 8. September 1848 in Prag.

Albiflora-Studien auf der Krim

In der Orchideen-Flora der Krim fallen besonders Arten wie Comperia comperiana, Steveniella satyrioides oder Orchis punctulata auf. Albiflora-Formen sind in dieser Region der Ukraine eher selten. Vladimir Isikov vom Botanischen Garten Nikita sagte mir, dass er nur drei Arten mit weiß blühenden Formen gesehen habe: Orchis simia, Neotinea tridentata und Anacamptis morio ssp. caucasica (die er als Orchis picta bezeichnet). Offenkundig gibt es auf der Krim keine Orchideenarten, die sich in eine Richtung entwickeln, welche die Herausbildung von weiß blühenden Formen begünstigt.

Aber in der Nähe von тылобое (Tylovoye) fanden wir an einem Waldrand eine Gruppe von 26 Orchis simia unter einer Pinie, unter ihnen auch 5 Albiflora-Pflanzen. In diesem kleinen Bestand gab es offenbar eine Vermehrung der weiß blühenden Pflanzen.

Neotinea tridentata hat eine relativ hohe Variabilität, wie es auch von H. Kretzschmar, W. Eccarius und H. Dietrich in ihrem Buch „Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea“ (Bürgel 2007, S. 206/207) erwähnt wird. Auf der Krim ist die vorherrschende Blütenfarbe ein helles Violett. Ich habe drei Pflanzen mit weißen Blüten gesehen. Der Anteil von Albiflora-Pflanzen lässt sich damit grob auf 2 pro 1000 Neotinea tridentata schätzen.

Unter den Anacamptis morio, Orchis mascula, Orchis purpurea oder Anacamptis pyramidalis, die wir auf unserer zehntägigen Reise gesehen haben, waren keine weiß blühenden Pflanzen. Aber in einem Wald bei гончарное (Goncharnoye) gab es eine Albino-Form von Epipactis helleborine.

Jenseits der Orchideen-Flora fielen mir weiß blühende Pflanzen bei Polygala major, der endemischen Onosma taurica und bei Papaver spec. auf. Interessant war auch ein Polygonatum odoratum mit halbweißen Blättern.

Farbe beeinflusst Verhalten von Bestäubern

The Flower of the European Orchid

Form und Funktion der Blütenorgane stehen im Mittelpunkt des soeben erschienenen, faszinierenden Buchs The Flower of the European Orchid von Jean Claessens and Jacques Kleynen. Illustriert mit großartigen Makroaufnahmen und mikroskopischen Aufnahmen bietet dieses bedeutende Werk eine umfassende Darstellung zur Struktur von Orchideenblüten bei den verschiedenen Gattungen in Europa. In einem Vorwort schreibt Richard Bateman: „In Hinsicht auf ihr einzigartiges Charisma reicht keine andere Pflanzenfamilie an die Orchideen heran”. Aber die Begeisterung geht einher mit einer gewissen wissenschaftlichen Pein: Bateman betont, dass es immer noch größere wissenschaftliche Unsicherheiten gibt, die “uns weiter quälen” – darunter auch Fragen der evolutionären Anpassung.

Die Befruchtungsstrategien der Orchideen sind sehr vielfältig, und das Buch erklärt, wie die jeweils spezifischen Konstruktion der Säule (Gynostemium) die Allogamie mit Hilfe von Bestäubern oder die Autogamie (Selbstbefruchtung) unterstützt. Besonders spannend sind hier die Strategien von Dactylorhiza, Orchis und anderen Gattungen ohne Nektar im Sporn der Orchideenblüte. Claessens und Kleynen erklären, bei den Bestäubern etwa von Orchis mascula handle es sich um „kürzlich entwickelte, naive Bienen oder erkundende Insekten, die noch nicht nicht gelernt haben, dass die Blüten keine Belohnung bieten” (p. 220). Die Autoren zitieren auch die Studie von L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz zur Präsenz von weiß blühenden Orchis mascula, welche „die Bedeutung von visuellen Signalen bei der Anziehungskraft auf Bestäuber“ (p. 220) unterstreicht.

Im Dactylorhiza-Kapitel schreiben die Autoren: „Farbe kann ebenfalls das Verhalten von Bestäubern beeinflussen“ (p. 240). Hinsichtlich der roten und gelben Formen von Dactylorhiza sambucina verweisen sie auf Experimente, die nachwiesen, dass erfahrene Hummeln „bei weitem diejenige Form bevorzugen, die am ehesten der belohnenden Pflanze ähnelt, welche ihnen zuletzt Nahrung bot“. Umgekehrt könnte vermutet werden, dass es eine Form von evolutionärer Anpassung gibt, die darauf abzielt, visuelle Signale zu entwickeln, die sich von nicht belohnenden und in einem bestimmten Gebiet massenhaft vorkommenden Pflanzen abheben – wie es in Westirland der Fall sein könnte mit den vielen weiß blühenden Dactylorhiza fuchsii auf Wiesen mit früher blühender Orchis mascula.

Albiflora-Pflanzen beeinflussen naive Bestäuber

Weiß blühende Orchideen-Varietäten sind nicht einfach nur “eine Laune der Natur” – sie haben ganz offensichtlich eine biologische Funktion. Eine Gruppe von Wissenschaftlern in Montpellier hat herausgefunden, dass die Existenz von Albiflora-Pflanzen in einem Bestand von Orchis mascula mit einem weit höheren Fruchtansatz der purpurn blühenden Pflanzen verbunden ist als bei Beständen ohne weiß blühende Orchis mascula:

“Unsere Studie hat überraschenderweise gezeigt, dass die gleichzeitige Anwesenheit von weiß blühenden Pflanzen zu einem signifikant höheren Reproduktionserfolg von purpurn blühenden Pflanzen in der Nachbarschaft führte (mittlerer Fruchtansatz von 27%), während die weiß blühenden Pflanzen selbst den gleichen niedrigen Fruchtansatz (6%) hatten”, schrieben die Autoren der Studie – L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz – in ihrem Artikel in New Phytologist (2010) 185: 300–310. Die untersuchten Blüten – insgesamt 11 709 bei 805 Pflanzen – zeigten fast den gleichen erhöhten Fruchtansatz, als die Forscher einige Tischtennisbälle auf die Wiese einsetzten, die die weßen Blütenstände von Orchis mascula imitieren: “Der Effekt war in der Größenordnung fast identisch (Fruchtansatz von 6 auf 27 Prozent erhöht), unabhängig davon, ob das weißfarbige Objekt in der Nachbarschaft nun ein Blütenstand von O. mascula oder ein Tischtennisball war.” Je näher eine purpurn blühende Pflanze zu dem weißen Farbtupfer war, desto höher war der Fruchtansatz im Gefolge einer erfolgreichen Befruchtung.

Die Autoren erklären die überraschenden Ergebnisse mit dem Verhalten der Bestäuber nach dem Besuch bei Orchis mascula, die zu den Nektartäuschblumen gehört: “Es scheint plausibel zu sein, dass naive Bestäuber nach Besuchen bei purpurfarbenen Blüten ohne eine Belohnung wahrscheinlich die homogenen Bestände von purpurfarbenen Blüten meiden und sich dann vorzugsweise nach einer anderen Farbe oder einem Farbkontrast orientieren wie einer Mischung von weißen und purpurnen Blüten.” Bestäuber von Orchis mascula sind Hummeln (Bombus, Psithyrus), Bienen (Eucera, Nomada, Andrena, Apis) und der Rosenkäfer Cetonia aurata.

Dabei sind die Albiflora-Varietäten in den untersuchten Beständen in Südfrankreich recht selten: Die Autoren kamen in verschiedenen Beständen auf Anteile von 0,9 bis 1,4 Prozent. Aber dies ist ein deutlich höherer Anteil als man im Fall von spontanen Mutationen der für die Blütenpigmentbildung zuständigen Gene erwarten könnte – dieser liegt im Durchschnitt bei 0,1 Prozent. Angesichts des höheren Anteils von Abiflora-Varietäten bei Orchis mascula erklären die Verfasser, dass “es unwahrscheinlich ist, dass solche hohen Häufigkeiten allein das Ergebnis wiederholter spontaner Mutationen sein können” – und das sollte auch für andere Orchideenarten gelten, die wie Anacamptis morio oder Dactylorhiza fuchsii in Westirland einen höheren Anteil von weiß blühenden Pflanzen aufweisen.

Die weiß blühenden Orchis mascula selbst haben nur einen geringen Fruchtansatz, aber sie “helfen” gewissermaßen den purpurn blühenden Pflanzen ihrer Art dabei, befruchtet zu werden. “Die Präsenz von weiß blühenden Varietäten kann bei O. mascula als eine Anpassung betrachtet werden, die den purpurn blühenden Verwandten der weiß blühenden Formen nützt, aber den weiß blühenden Pflanzen keinen direkten Nutzen verschafft”, schreiben die Autoren und nehmen an, dass es eine Art “Mechanismus der Verwandtschaftsselektion” gibt, der den höheren Anteil von Albiflora-Pflanzen bewirkt.

Die Wissenschaftler in Montpellier setzen ihre Forschungsarbeiten nun auch mit anderen Arten fort. Laurent Dormont schrieb mir, dass sie auch weiß blühende Pflanzen von Calanthe sylvatica auf der Karibikinsel La Réunion studiert hätten (die Ergebnisse sollen in der Zeitschrift Plant Systematics and Evolution veröffentlicht werden. Außerdem haben sie die Duftstoffe von weiß blühenden Orchideenarten weiter erforscht.