Deutschland – albiflora

Albiflora-Pärchen im Kinzigtal

Bei den relativ häufig auftretenden Albiflora-Formen von Orchis mascula bleibt das purpurne Punktmuster auf den Lippen of erhalten – auch wenn die Fähigkeit zur Anthocyanin-Produktion gestört ist, werden offenbar die letzten Reserven für dieses Merkmal aufbewahrt. Vollständig weiß blühte in diesem Jahr dieses Pärchen von Orchis mascula bei Steinau an der Straße im Kinzigtal:

Die Blätter der Pflanzen sind ungefleckt, während sie bei den violett blühenden Orchis mascula oft markant gefleckt sind.

In der Nähe beginnt auch Orchis purpurea zu blühen. Die dritte Art auf dieser Wiese im “Schdänerer Weiberch”, wie er auf Hessisch am Anfang des Weges genannt wird, ist Himantoglossum hircinum. Die Bocksriemenzunge entwickelt im Mai gerade ihren kräftigen Blütenstand.

Etwas weiter den Weg entlang findet sich am Waldrand noch eine weitere Albiflora-Form, ebenfalls ohne jedes Purpurpigment in der Blüte, aber mit einer auffallend grünlichen Narbenhöhle. Die Grüntönung ist auch im Sporn erhalten.

(mit vielem Dank für den Standort-Hinweis an Matthias Raschka)

Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Wildbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Rege Interaktionen: Dactylorhiza fuchsii und majalis

Orchideen-Standorte ändern sich ständig: Auf einer zuletzt 2010 besuchten Wiese im Spessart ist die Zahl der Dactylorhiza fuchsii in diesem Jahr sehr viel kleiner. Nun wachsen dort mehr Dactylorhiza majalis als vorher – und etliche Hybriden beider Arten. Diese können ganz unterschiedliche Formen annehmen: entweder gedrungene Pflanzen mit den breiten Blättern von majalis und helleren, fuchsii-ähnlichen Blüten mit breiter Lippe (oben) – oder lang gestreckte Pflanzen mit schmalen Blättern und dunkleren Blüten mit einer etwas breiteren Lippe (unten).
Die Dactylorhiza fuchsii auf dieser Wiese, die sowohl feuchte als auch trockene Stellen hat, haben sehr helle Blüten, aber meist noch mit einem Hauch von Violett, zumindest im Schleifenmuster der Lippe. Bei dem diesjährigen Besuch am 1.6. blühte auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza majalis.

Drei Albinos von Cephalanthera damasonium

Cephalanthera damasonium gehört zu denjenigen Orchideenarten, die auch ohne Chlorophyll leben können – zusammen mit anderen Arten des Tribus Neottieae oder der Gattung Epipactis. Beim Erkunden eines Mischwalds in der Nähe von Lahnstein (Rheinland-Pfalz) bin ich zusammen mit Ingo Beller vom Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz auf eine Gruppe von drei Albino-Pflanzen gestoßen, in der Nähe drei weitere Cephalanthera damasonium mit grünen Blättern. Von den apochromen Pflanzen hatte eine zwei Blüten, eine nur eine Blüte und die dritte keine. Diese Albino-Pflanzen erhalten ihren organischen Kohlenstoff mit Hilfe von Pilzen. Eine Studie von V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, veröffentlicht 2010 in der Zeitschrift Plant Biology, legt nahe, dass die Albino-Form von Cephalanthera damasonium als Zwischenstufe in der Evolution zur Mycoheterotrophie, betrachtet werden kann, also der Fähigkeit, sich sowohl mit Pilzen als auch über die Photosynthese zu ernähren. Aufgrund von genetischen Untersuchungen kommen die Autoren außerdem zu dem Schluss, dass Albinos sowohl dauerhafte Mutanten sein können, die ihre Erscheinungsform über mehrere Jahre hinweg beibehalten, als auch eine zeitweilige Phase des Phänotyps darstellen können, in der diejenigen Gene, die an der Photosynthese beteiligt sind, je nach den Bedingungen der unmittelbaren Mikro-Umwelt abgeschaltet werden. Das könnte etwa der Fall sein, wenn die Kohlenstoff-Versorgung über Pilze so hoch ist, dass die Ausbildung von Chlorophyll in den Blättern gestoppt wird.

Massenbestand von Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Neben der irischen Region The Burren und einem hessischen Standort bei Biebergemünd gibt es ein weiteres Gebiet, wo Dactylorhiza fuchsii in großer Zahl zu weiß blühenden Formen tendiert: In einem Birkenwald in der Nähe des Dorfs Wolken im oberen Mosel-Tal bei Koblenz blühen zurzeit mehrere hundert Pflanzen mit einer deutlichen Tendenz zu hellen und weißen Blüten. Eine Stichprobenzählung ergab einen Anteil von 13 Prozent weißen Blüten ohne Lippenzeichnung. In weiteren 38 Prozent der Pflanzen hatten die Blüten einen weißen Grund mit violetter Markierung. Die Unterschiede der Blütenfärbung entsprechen den Ergebnissen in den anderen beiden Regionen und sind sogar noch etwas stärker betont. Diese Befunde könnten die Vermutung weiter belegen, dass sich Dactylorhiza fuchsii mitten in einem evolutionären Prozess befindet, der auch den Phänotyp, also das äußere Aussehen der Art verändert.

Verteilung von Blütenfarben nach Standorten in Prozent:
different locations of Dactylorhiza fuchsii

Die folgende Tafel zeigt die große Bandbreite der Fuchsii-Blüten an diesem Standort. Die hellsten Formen haben auch keine Anthocyanin-Pigmente in den Pollinarien, wie die untere Reihe der Beispiele und die folgende Makro-Aufnahme zeigen.

Die beiden einzigen weiteren Orchideen in dem Waldstück sind Platanthera chlorantha und Epipactis spec. – während an den beiden anderen Standorten mit Massenvorkommen von Albiflora-Formen von Dactylorhiza fuchsii auch die früher blühende Orchis mascula (Burren) oder Dactylorhiza majalis (Biebergemünd) vorkommen, beide rosa-violett blühend und – wie Dactylorhiza fuchsii – sogenannte Nektartäuschblumen. Unter den weiteren Pflanzen in dem Birkenwäldchen, einer ehemaligen Kiesgrube und nun als Naturschutzgebiet “Kuhstiebel” ausgewiesen, sind Orthilia secunda (Birngrün), Fragaria vesca (Walderdbeere) und Tussilago farfara (Huflattich). Aber die bestimende Pflanze ist dort wie in einem nahegelegenen Feuchtgebiet Dactylorhiza fuchsii, zumeist mit gefleckten Blättern – selbst bei den weiß blühenden Formen:

Farbe ist wichtig – eine besondere Spinnenbeziehung zu Cypripedium calceolus

Misumena vatia, die Veränderliche Krabbenspinne, hat eine besondere Beziehung zu Orchideen – auf einer Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii kleidet sie sich mit einem weißen Körper, wie Norbert Griebl beobachtet hat. Jetzt habe ich sie in Thüringen auf der gelben Lippe von Cypripedium calceolus in ihrer gelben Form entdeckt – perfekte Mimikry. Die Spinne nutzt dabei den Umstand aus, dass die Frauenschuh-Lippe für kleine Insekten eine Kesselfalle ist – während die Pflanze so ihre Befruchtung sicherstellen will, ist die Spinne an der Nahrung interessiert.

Sie ändert ihre Farbe, indem sie ein gelbes Pigment in die äußere Zellschicht ihres Körpers einlagert. Wenn sie auf einer weißen Blüte sitzt, wird dieses Pigment wieder in untere Schichten transportiert oder ausgeschieden. Der Farbwechsel von weiß nach gelb dauert 10 bis 25 Tage, der von gelb zu weiß nur etwa 6 Tage.

Cypripedium calceolus zeigt in Thüringen kaum Abweichungen bei der Blütenfarbe. Unter mehr als 1000 Pflanzen konnte ich eine mit reduzierten Anthocyaninen in Sepalen und Petalen finden, die als Cypripedium calceolus forma citrinum angesprochen werden könnte.

Noch ein Besuch bei Cephalanthera rubra f. albiflora

In diesem Jahr konnte ich schon ein paar Tage früher die weiß blühende Cephalanthera rubra im hessischen Teil der Rhön besuchen als im vergangenen Jahr. Zunächst folgte ich aber einem Hinweis auf einen Standort weiter südlich, in der Nähe von Ahlersbach. Direkt am Waldweg stieß ich auf eine weiße Cephalanthera rubra mit einem leichten Hauch von Rosa! In den Knospen ist die Farbe deutlich sichtbar, die erhaltenen Restpigmente sind dort offenbar stärker konzentriert als in der geöffneten Blüte.

An dem zweiten Standort bei Hünfeld, gut zu erkennen an der alten Buche, die Marco Klueber in seinem großartigen Buch über die “Orchideen in der Rhön” erwähnt, standen die Albiflora-Pflanzen von Cephalanthera rubra Ende Juni in schönster Blüte. Der schwedische Botaniker L. Anders Nilsson hat (in einem 1984 erschienenen Artikel in der Zeitschrift Nature) gezeigt, dass Cephalanthera rubra die Blütenfarbe der Glockenblume (Campanula) im visuellen System der Bienen nachahmt, um so von ihnen befruchtet zu werden, besonders von den männlichen Bienen der Gattung Chelostoma. Da Cephalanthera rubra vor Campanula blüht, sind sie für die Bienen durchaus von Interesse. Es wäre interessant zu sehen, wie die Bienen auf die Albiflora-Formen von Cephalanthera rubra reagieren.

Mit Blick auf die Bestäuber von Orchideen hatte mein Besuch am 24. Juni noch einen besonderen Höhepunkt: Ich sah eine Wespe (Argogorytes mystaceus) auf einer Ophrys insectifera. Die Pseudokopulation an zwei Blüten dauerte mehr als sieben Minuten.

Noch mehr Fuchsii-Vielfalt

Ähnlich wie in der irischen Region The Burren gibt es auch auf dem Kontinent Standorte, an denen Dactylorhiza fuchsii dazu neigt, bevorzugt weiße oder zumindest helle Blüten zu entwickeln. In der belgischen Provinz Lüttich (Liège), in der Nähe von Lanaye, gibt es Dutzende von Albiflora-Pflanzen dieser Art, wie Jeroen Gerdes berichtet – er hat mir von dort das Foto links geschickt.

Heute habe ich eine Wiese bei Biebergemünd im hessischen Teil des Spessarts besucht. Auf einer Fläche von etwa 5.000 Quadratmetern zählte ich etwa 300 Dactylorhiza fuchsii mit der folgenden Verteilung von Blütenfarben (in Prozent):

Dactylorhiza fuchsii with	%
dunkelvioletten Blüten	2
mittelvioletten Blüten	6
hellvioletten Blüten	45
weißen Blüten und Lippenzeichnung	44
weißen Blüten ohne Lippenzeichnung	3
total	100

Insgesamt sind 10 von etwa 300 Dactylorhiza fuchsii als Albiflora-Form einzustufen – eine derartige Häufigkeit ist deutlich höher als sonst bei dieser oder anderer Orchideenarten zu beobachten – was die Vermutung nahelegt, dass hier eine graduelle oder sprunghafte Evolution im Gange ist.

Zur Begleitflora der Wiese gehören Dactylorhiza majalis (abgeblüht), Dactylorhiza fuchsii x majalis, Platanthera bifolia, Neottia ovata, Rhinanthus minor, Cirsium arvense, Campanula persicifolia, Picris hieracioides und Arnica montana. Dactylorhiza majalis kommt vor allem neben den feuchten Gräben auf der Wiese vor – und es gibt auch Hybriden von D. majalis und D. fuchsii – noch in voller Blüte, während D. majalis bereits verblüht ist. Die Hybriden sind besonders kräftig, einige von ihnen bis zu einer Größe von 50 cm. Sie lassen sich leicht erkennen an ihren breiten Blättern und der abgerundeten Lippe mit reduziertem Mittellappen. Auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii x majalis wächst auf der Wiese (rechts).

Partielle Albiflora-Form bei Dactylorhiza majalis

In einem Bachgrunds mit etwa 2,000 Breitblättrigen Knabenkräutern (Dactylorhiza majalis) am Südrand der Rhön steht auch eine Gruppe von drei Albiflora-Pflanzen, zusammen mit Menyanthes trifoliata, Caltha palustris und anderen Feuchtbiotop-Pflanzen. Noch interessanter war aber eine weitere Albiflora-Pflanze in einer Entfernung von etwa 40 Metern. Direkt daneben wächst eine Orchidee mit einer partiellen Albiflora-Form: Die meisten Blüten haben die purpurne Standardfarbe, aber einige Blüten sind teils purpurn, teils weiß – entweder in der Lippe oder in den Petalen.
Hier spielte die genetische Allele mit der Information für die Albiflora-Form offenbar eine gewisse Rolle – wird aber dominiert von der DNA mit der Information für die Standard-Farbe. Diese Beobachtung wie eine ähnliche in Südfrankreich bei Anacamptis morio wirft Fragen zum rezessiven Charakter der Albiflora-Allele auf. Es könnte manche Fälle geben, bei denen die Albiflora-Allele der einen Eltern-Pflanze von der dominanten Allele der anderen nicht völlig unterdrückt wird. Das Ergebnis wären dann solche purpur-weiß gefleckten Blüten. Bevor ich den Ausflug in die Südliche Rhön mit dem Besuch einer wunderschönen Wiese mit hunderten von Anacamptis morio (darunter zwei Albiflora-Formen) und Orchis mascula fortsetzte, nutzte ich noch die Morgensonne, um einige weitere Fotos des Albiflora-Trios von Dactylorhiza majalis aufzunehmen:

Geburtsanzeige

Es scheint ein gutes Jahr für Orchis militaris zu sein – die Wiesen in Fahrradreichweite von Frankfurt sind voll mit violetten Blütenständen. Und diesmal, im fünften Beobachtungsjahr, gibt es eine zweite Albiflora-Form von Orchis militaris, nur zehn Meter vom Ort der ersten Pflanze entfernt. Sie ist 20 cm groß, hat eine Rosette von drei Blättern und etwa zehn Blüten. Die Reproduktion von Albiflora-Formen ist schwierig, da die für das Fehlen der Blüten-Pigmentierung verantwortliche DNA-Sequenz rezessiv vererbt wird, aber hier ist es offenbar gelungen. Die erste Albiflora-Pflanze ist etwa 30 cm groß, mit fünf Laubblättern und etwa 25 Blüten: