Orchideen passen sich an Farbpräferenzen von Bestäubern an

Diese Hypothese entwickelt Hannes Paulus in einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europäischer Orchideen (Hannes F. Paulus: Zur Bestäubungsbiologie der Gattung Ophrys in Nordspanien: Freilandstudien an Ophrys aveyronensis, O. subinsectifera, O. riojana, O. vasconica und O. forestieri. J. Eur. Orchideen. 49 (3-4): 427-471).

Darin geht der Autor auf die beiden Populationen von Ophrys aveyronensis in Südfrankreich und Nordspanien ein – letztere bestimmt er als Ophrys aveyronensis subsp. vitorica. Es handelt sich um eine Art, weil beide von der Biene Andrena hattorfiana bestäubt werden.

Dabei weist Paulus darauf hin, dass diese Biene auf die Witwenblume (Knautia) spezialisiert ist. Deren pinkfarbener Blütenstand habe die gleiche Farbe wie das Perigon, also Sepalen und Petalen, von Ophrys aveyronensis. Hier merkt der Ophrys-Experte an: Es ist zu erwarten, dass dies kein Zufall ist, sondern eine Angleichung an die Hauptfutterpflanze des Bestäubers. Auch bei Knautia gebe es kräftiger pink gefärbte Blüten wie Pflanzen, die zu weiß tendierten.

Dieser Hinweis bestätigt den Ansatz, bei der Frage nach Gründen für das gehäufte Auftreten von Albiflora-Formen unterschiedlicher Orchideenarten in bestimmten Regionen auf die Begleitflora an den jeweiligen Standorten zu achten.

Orchids „adapt“ to colour preferences of pollinators

This hypothesis has been formulated by Hannes Paulus in a contribution for the latest edition of the Journal Europäischer Orchideen (Hannes F. Paulus: Zur Bestäubungsbiologie der Gattung Ophrys in Nordspanien: Freilandstudien an Ophrys aveyronensis, O. subinsectifera, O. riojana, O. vasconica und O. forestieri. J. Eur. Orchideen. 49 (3-4): 427-471).

In this article the author studies both populations of Ophrys aveyronensis in Southern France and Northern Spain – the last one termed as Ophrys aveyronensis subsp. vitorica. According to Paulus it is just one species, because both are pollinated by the bee Andrena hattorfiana.

Paulus points to the fact that this bee is specialised on the widow-flower (Knautia). The pink inflorescence of this plant has the same colour as the perigone, i.e. the sepals and petals, of Ophrys aveyronensis. The expert of Ophrys is stating: It can be expected that this is not just a mere chance but an adaptation to the main nourishing plant of the pollinator. Knautia shows at the same time more deeply pink flowers as flowers tending to white.

This evidence is confirming the approach to also look for other plants when we search for reasons why albiflora forms of different orchid species are more often in certain places.

Trip reports and expert debates


After 21 years, the Orchid Conference of Sundheim, Germany, has found a new place: About 50 participants met in Kehl-Neumuehl in the beginning of October, in a Protestant community centre, only a few kilometres away from the traditional meeting place in the old „Stierstall“. The history of the conference has been described by Werner Hahn in the latest edition of Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (Jg. 34, Heft 1, 2017, S.234-237).

This year, the program focused on travelling reports from Iran (Jean-Marc Haas), Croatia/Greece (Stefan Hertel) and Israel (Helmut Presser). Jean-Marc showed findings of Ophrys zagrica in an altitude of 2300 metres, Ophrys khuzestanica and Ophrys strausii as well as Tulipa stapfys in the midst of dry pebble, Fritillaria imperialis or Iris acutiloba subsp. longipetalis. Stefan followed the transition of Ophrys incubacea to Ophrys mammosa and presented Ophrys cephalonica from the island Kephalonica with its long narrow sepals. In the beginning of March, Helmut has explored Mount Karmel and Mount Meron. Among the species which grow there are Ophrys carmelii and Orchis galilaea.

Typical for the delight of orchid scientists in disputes was a discussion after a lecture of Wolfgang Wucherpfennig. He stressed his criticism on the taxon Ophrys lutea var. subfusca for an orchid flowering in Northern Africa. The description of Heinrich Gustav Reichenbach in 1851 – along with two not so significant sketches – had resulted in the fact, „that the name subfusca has been used for many different species in the following years“. The situation which has been developed is quite disturbing. Wucherpfennig pleaded anew: „The name subfusca should not be used anymore but should be viewed as a nomen dubium.“ But Karel Kreutz pointed out that a herbar finding in the Reichenbach collection which is indicated as „Ophrys fusca“ should be viewed as the holotype of Ophrys lutea var. subfusca. And he stated that he has found according plants in Algeria – documented in his paper C.A.J. Kreutz/L.Lewis: Typification of Ophrys lutea var. subfusca Rchb. f., invalidity of the name Ophrys murbeckii H.Fleischmann. In: Journal Europäischer Orchideen Vol. 46, 1/2014.

The participants persued their discussion for a while – without answering the question why this detail of science history should be so relevant. In the long term, questions of the preservation of orchid species are much more important than any taxonomic debates.

Reiseberichte und ein Expertenstreit


Das Sundheim-Orchideentreffen hat nach 21 Jahren einen neuen Tagungsort gefunden: Anfang Oktober sind rund 50 Teilnehmer in Kehl-Neumühl zusammengetroffen, wenige Kilometer vom traditionellen „Stierstall“ entfernt im evangelischen Gemeindezentrum der badischen Ortsgemeinde. Die Geschichte der Konferenz beschreibt Werner Hahn in der jüngsten Ausgabe der Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (Jg. 34, Heft 1, 2017, S.234-237).

Schwerpunkte im diesjährigen Programm waren Reiseberichte aus dem Iran (Jean-Marc Haas), Kroatien/Griechenland (Stefan Hertel) und Israel (Helmut Presser). Jean-Marc zeigte Funde von Ophrys zagrica in 2300 Metern Höhe, Ophrys khuzestanica und Ophrys strausii, ebenso wie Tulipa stapfys mitten in trockenem Geröll, Fritillaria imperialis oder von Iris acutiloba subsp. longipetalis. Stefan ging den Übergängen von Ophrys incubacea zu Ophrys mammosa und stellte von der Insel Kephalonika die von dort benannte Ophrys cephalonica mit ihren langen schmalen Sepalen vor. Helmut war Anfang März am Mount Karmel und am Mount Meron unterwegs. Zu den dort wachsenden Arten gehören Ophrys carmelii und Orchis galiläa.

Eine für die Debattierfreude der Orchideenwissenschaftler bezeichnende Diskussion gab es nach einem Vortrag von Wolfgang Wucherpfennig. Er bekräftigte seine Kritik am Taxon Ophrys lutea var. subfusca für eine in Nordafrika blühende Orchidee. Die Beschreibung von Heinrich Gustav Reichenbach aus dem Jahr 1851 – mit zwei wenig aussagekräftigen Zeichnungen – habe zur Folge gehabt, „dass in den nächsten Jahren der Name subfusca für alle möglichen Arten verwendet wurde“. Entsprechend verworren sei die so entstandene Lage. Wucherpfennig plädierte erneut dafür: „Man sollte den Namen subfusca nicht mehr benutzen, sondern als Nomen dubium ansehen.“ Karel Kreutz hingegen sieht in einem mit „Ophrys fusca“ bezeichneten Herbarbeleg der Sammlung Reichenbach einen Holotypus der Ophrys lutea var. subfusca und verweist auf aktuelle Funde der Pflanze in Algerien – festgehalten in dem Beitrag C.A.J. Kreutz/L.Lewis: Typification of Ophrys lutea var. subfusca Rchb. f., invalidity of the name Ophrys murbeckii H.Fleischmann. In: Journal Europäischer Orchideen Vol. 46, Heft 1/2014.

Die Beteiligten setzten ihre Diskussion noch eine Weile fort. Offen blieb die Frage nach der Relevanz jenseits von wissenschaftshistorischen Abhandlungen. Langfristig entscheidender als taxonomische Streitigkeiten dürften die Fragen bleiben, die sich aus der Gefährdung vieler Orchideenarten ergeben.

Albiflora-Pärchen im Kinzigtal

Bei den relativ häufig auftretenden Albiflora-Formen von Orchis mascula bleibt das purpurne Punktmuster auf den Lippen of erhalten – auch wenn die Fähigkeit zur Anthocyanin-Produktion gestört ist, werden offenbar die letzten Reserven für dieses Merkmal aufbewahrt. Vollständig weiß blühte in diesem Jahr dieses Pärchen von Orchis mascula bei Steinau an der Straße im Kinzigtal:Orchis mascula

Die Blätter der Pflanzen sind ungefleckt, während sie bei den violett blühenden Orchis mascula oft markant gefleckt sind.

In der Nähe beginnt auch Orchis purpurea zu blühen. Die dritte Art auf dieser Wiese im „Schdänerer Weiberch“, wie er auf Hessisch am Anfang des Weges genannt wird, ist Himantoglossum hircinum. Die Bocksriemenzunge entwickelt im Mai gerade ihren kräftigen Blütenstand.

Etwas weiter den Weg entlang findet sich am Waldrand noch eine weitere Albiflora-Form, ebenfalls ohne jedes Purpurpigment in der Blüte, aber mit einer auffallend grünlichen Narbenhöhle. Die Grüntönung ist auch im Sporn erhalten.

Orchis_mascula f. albiflora

Orchis mascula f. albiflora

(mit vielem Dank für den Standort-Hinweis an Matthias Raschka)

Albiflora couple in the valley of Kinzig

With Orchis mascula, the albiflora forms are not rare. But in many cases the pattern of violet points is preserved in the lips – even if the production of Anthocyanin is disturbed, the last reserves are obviously kept for this pattern. This year, a pair of Orchis mascula was flowering entirely white in the valley of Kinzig (in Hesse, Germany): Orchis mascula

The leaves of these plants are unspotted, while the violet-flowered Orchis mascula often have intense spots.

Nearby, Orchis purpurea was beginning to flower. The third orchid species on this meadow in the „Schdänerer Weiberch“, as it is called in the Hesse idiom at the beginning of the path, is Himantoglossum hircinum. In May, the lizard orchid is just beginning to develop its inflorescence.

A bit further on the path, at the edge of a small forest, there was another albiflora form of Orchis mascula, also without any violet color in the flower, but with a marked green stigmatic lobe. The green hue is also preserved in the spur.

Orchis_mascula f. albiflora

Orchis mascula f. albiflora

(with many thanks to Matthias Raschka for indicating me the location)

The dynamics of evolution on the Dactylorhiza meadow

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Seven years after my first observations on a meadow in the valley of the small river Bieber in the northern region of the Spessart mountains I visit this special habitat again. The meadow with a wet trench in the middle is in full flowering. My estimation is that about 600 Dactylorhiza plants are flowering here: About 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 already withered Dactylorhiza majalis and 50 hybrids Dactylorhiza fuchsii x majalis. Among the accompanying plants are Rhinanthus spec., Pedicularis palustris, Campanula patula and even a group of Arnica montana. Platanthera bifolia is just showing the first flowers.

Among the 500 Dactylorhiza fuchsii are about 400 plants with very bright flowers and a pattern of bright violet loops on the labellum. Furthermore, I count 22 albiflora forms with white flowers and non-spotted leafs. This is a rate of 4.4 per cent – much higher than you could expect if those were just spontaneous mutations. When I first visited this place on 20.6.2010 and 1.6.2012, there were less albiflora plants. Only about 80 of the 500 Dactylorhiza fuchsii have an intense violet colour. This meadow presumably has its own dynamics of evolution, developing increasingly bright forms of Dactylorhiza fuchsii.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

There might be a relation with the learning experience of bees: With the earlier flowering Dactylorhiza majalis, many pollinators may have already made the experience that there is no nectar in the spur of violet orchid flowers. While developing brighter flowers, Dactylorhiza fuchsii might counteract this learning experience. Young honey bees still have to make this experience like this one on the flowers of the hybrid Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Honigbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

  • die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
  • Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.


Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Albiflora abundance on Sardinia

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

There are two forms of albiflora mutations with orchids:

  • the spontaneous growth of a white-flowered form as the consequence of a genetical defect in the process of creating anthocyanine pigments, traditionally called a freak of nature, Occurence: 1-5 among 1000 plants
  • populations of white-flowered mutations as the result of an evolutionary adaptation to environmental conditions, e.g. the concurrence of other violet-flowered food-deceptive orchids, occurrence: 10 to 500 among 1000 plants

I’ve found both forms on the Sarcidano plateau, a central region of Sardinia.

On lengthy hikes between Láconi, Ortuabis und Santa Sophia I’ve seen only one single albiflora form of Orchis mascula subsp. ichnusae, with the crimson marking of the flower labellum still preserved:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Before, I had already seen a single Orchis anthropophora without its typical flower colouring, in the forest of Domusnovas, on southern Sardinia:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Much more frequently are the white-flowered forms of Anacamptis morio subsp. longicornu in Sarcidano. Respectively one third of the overall several thousand plants in this region has the dark violet colouring, a bright violet (or rose) colouring or are white-flowered.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

You can’t find this accumulation of albiflora forms in other regions on Sardinia which I’ve visited, neither at Domusnovas/Iglesias nor in the North or at Monte Albo. There, Anacamptis morio subsp. longicornu are consistently flowered in the regular violet. The albiflora forms of Sarcidano possibly have an evolutionary advantage. In this region there are also many Orchis mascula subsp. ichnusae giving pollinators as bees the learning experience that there is no nectar in the spur at flowers with this colour and form. In the other regions Orchis mascula subsp. ichnusae was less common or not present.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu