Das Sundheim-Orchideentreffen hat nach 21 Jahren einen neuen Tagungsort gefunden: Anfang Oktober sind rund 50 Teilnehmer in Kehl-Neumühl zusammengetroffen, wenige Kilometer vom traditionellen “Stierstall” entfernt im evangelischen Gemeindezentrum der badischen Ortsgemeinde. Die Geschichte der Konferenz beschreibt Werner Hahn in der jüngsten Ausgabe der Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (Jg. 34, Heft 1, 2017, S.234-237).
Schwerpunkte im diesjährigen Programm waren Reiseberichte aus dem Iran (Jean-Marc Haas), Kroatien/Griechenland (Stefan Hertel) und Israel (Helmut Presser). Jean-Marc zeigte Funde von Ophrys zagrica in 2300 Metern Höhe, Ophrys khuzestanica und Ophrys strausii, ebenso wie Tulipa stapfys mitten in trockenem Geröll, Fritillaria imperialis oder von Iris acutiloba subsp. longipetalis. Stefan ging den Übergängen von Ophrys incubacea zu Ophrys mammosa und stellte von der Insel Kephalonika die von dort benannte Ophrys cephalonica mit ihren langen schmalen Sepalen vor. Helmut war Anfang März am Mount Karmel und am Mount Meron unterwegs. Zu den dort wachsenden Arten gehören Ophrys carmelii und Orchis galiläa.
Eine für die Debattierfreude der Orchideenwissenschaftler bezeichnende Diskussion gab es nach einem Vortrag von Wolfgang Wucherpfennig. Er bekräftigte seine Kritik am Taxon Ophrys lutea var. subfusca für eine in Nordafrika blühende Orchidee. Die Beschreibung von Heinrich Gustav Reichenbach aus dem Jahr 1851 – mit zwei wenig aussagekräftigen Zeichnungen – habe zur Folge gehabt, “dass in den nächsten Jahren der Name subfusca für alle möglichen Arten verwendet wurde”. Entsprechend verworren sei die so entstandene Lage. Wucherpfennig plädierte erneut dafür: “Man sollte den Namen subfusca nicht mehr benutzen, sondern als Nomen dubium ansehen.” Karel Kreutz hingegen sieht in einem mit “Ophrys fusca” bezeichneten Herbarbeleg der Sammlung Reichenbach einen Holotypus der Ophrys lutea var. subfusca und verweist auf aktuelle Funde der Pflanze in Algerien – festgehalten in dem Beitrag C.A.J. Kreutz/L.Lewis: Typification of Ophrys lutea var. subfusca Rchb. f., invalidity of the name Ophrys murbeckii H.Fleischmann. In: Journal Europäischer Orchideen Vol. 46, Heft 1/2014.
Die Beteiligten setzten ihre Diskussion noch eine Weile fort. Offen blieb die Frage nach der Relevanz jenseits von wissenschaftshistorischen Abhandlungen. Langfristig entscheidender als taxonomische Streitigkeiten dürften die Fragen bleiben, die sich aus der Gefährdung vieler Orchideenarten ergeben.
Warum sind Ophrys-Blüten mit einer Pigmentstörung gelblich-grün und nicht weiß wie bei Orchis, Dactylorhiza oder anderen Gattungen? Der Antwort auf diese Frage bin ich auf der Orchideentagung in Sundheim nachgegangen, in einem Vortrag mit dem Titel: Die Ophrys-Blüte – mehr als eine Einladung zur Pseudokopulation.
Ophrys holoserica
Meine These: Die Lippen aller Ophrys-Blüten sind grün – wir können das aber meist nicht sehen, weil das Blattgrün in den Lippen vom Anthocyanin überdeckt wird. Erst wenn die Anthocyanin-Produktion gestört ist, wird in der Ophrys-Lippe das Chlorophyll sichtbar, zusammen mit ebenfalls meist enthaltenen gelben Pigmenten. Nur die Lippenzeichnung ist frei von Pigmenten, sie erscheint bei einem Ausfall der Anthocyanin-Bildung meist weiß. Aber selbst in den unteren Schichten des bläulich schimmernden Mals von Ophrys speculum haben Forscher nachgewiesen, dass sich dort Chloroplasten befinden, also Zellpartikel mit Chlorophyll. Die bläuliche Farbe resultiert aus den Vakuolen der Epidermis, die mit Cyanidin-Pigmenten gefüllt sind, während der bräunliche übrige Teil der Lippe zusätzlich auch Delphinidin und Quercetin-Pigmente sowie Anthocyanine enthält.
Bei den Ophrys-Indidviduen mit einem Ausfall der Pigment-Bildung wäre die Bezeichnung weiß blühend oder albiflora fehl am Platz. Besser passt der Begriff hypochrom in der Bedeutung einer unterentwickelten Farbpigmentausprägung.
Belege dafür gibt es bei mehr als 20 Ophrys-Arten.
Eine ganze Population von Ragwurz-Pflanzen ohne Anthocyanin in der Lippe gibt es bei Basel von Ophrys apifera. Diese Pflanzen sind auch als Basiliensis-Varietät beschrieben.
Anthocyanin dient auch als Sonnenschutz, es hat die Eigenschaft, schädliche Lichtenergie wie etwa die UV-Strahlung zu absorbieren. Die wasserlöslichen Anthocyanin-Pigmente befinden sich in den Vakuolen der Pflanzenzelle, die auch Wasser und Nährstoffe enthalten. Besonders die Pflanzen in Südeuropa sind auf die Sonnenschutz-Funktion des Pigments angewiesen.
Im allgemeinen haben die Petalen höherer Blütenpflanzen kein Chlorophyll. Das Gewebe ihrer Blüten und Früchte enthält keine Chloroplasten – also Zellpartikel, die Chlorophyll enthalten und deswegen grün gefärbt sind – sondern Chromoplasten. Diese enthalten kein Chlorophyll, sondern zum Beispiel Carotenoide: gelbe, orangene oder rote Farbpigmente.
Nur im Knospenstadium haben einige Blütenpflanzen noch höhere Anteile von Chloroplasten – diese entwickeln sich dann zu Chromoplasten oder farblosen Leukoplasten mit der Funktion, Eiweiß oder Stärke zu speichern – hierzu gibt es einen interessanten Beitrag von Kevin Pyke und Anton Page. Die gleiche Umwandlung lässt sich beim Reifen von Tomaten beobachten – die zunächst grüne Frucht hat noch viele Chloroplasten mit Chlorophyll, die sich dann zu Chromoplasten mit dem roten Pigment Lycopin umwandeln.
In Laubblättern enthält eine Blattzelle etwa 20 bis 50 durch Chlorophyll grün gefärbte Chloroplaste. Sie sind mit Stroma gefüllt, das auch das Enzym Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCo) enthält. Dieses leistet im Zusammenwirken mit Wasser und Sonnenlicht einen entscheidenden Beitrag für die Umwandlung von Kohlendioxid in Glucose: Aus CO2 und H2O wird C6H12O6.
Forschungen haben gezeigt, dass auch Orchideen sonniger Wiesenstandorte im Mittelmeerraum zumindest als partiell mykoheterotroph zu betrachten sind, also einen Teil ihrer Nährstoffversorgung von Pilzen erhalten. Weil Pilze den für die Enzymbildung elementaren Stickstoff im Boden sehr viel besser lösen können als höher entwickelte Pflanzen, sind mykoheterotrophe Orchideen besser mit Stickstoff versorgt als Pflanzen anderer Familien ohne Nährstoffversorgung durch Pilze. Die einzelnen Orchideenarten verbinden sich mit jeweils unterschiedlichen Pilzen, bei vielen Orchideen lassen sich Bodenpilze der Gattung Tulasnella als Versorger feststellen.
Zusätzlich aber nutzen Ophrys-Orchideen auch den Umstand, dass Chloroplasten im Blütengewebe erhalten sind, so dass hier weiter Photosynthese stattfinden kann. Einige Ophrys-Arten haben auch ein intensiv grünes Perigon – dort sind dann anders als in der Lippe keine Anthocyanine enthalten, die das Chlorophyll überdecken würden.
Dabei nutzen Ophrys-Blüten, so ist zu vermuten, den Crassulaceen-Säurestoffwechsel, nach der englischen Bezeichnung Crassulacean Acid Metabolism als CAM abgekürzt. Das ist ein nach der Familie der Dickblattgewächse, der Crassulaceae, benannter Mechanismus der Photosynthese, der besonders an heiße und trockene Standorte angepasst ist.
Der Vorteil dieser CAM-Photosynthese gegenüber der gängigen C3-Photosynthese: Die Pflanzenzellen nehmen Kohlendioxid nachts auf. Die Spaltöffnungen im Pflanzengewebe sind dann geöffnet. Und in der Tageshitze können sie geschlossen bleiben, so dass die Pflanze vor Austrocknung geschützt ist. Das nachts aufgenommene CO2 wird in den Vakuolen der Zelle in Form von Äpfelsäure gespeichert und tagsüber mit Lichtenergie in Kohlendioxid und Sauerstoff umgewandelt. Die CAM-Photosynthese begnügt sich im Vergleich zur C3-Photosynthese mit weniger als einem Fünftel der benötigten Wassermenge. Somit kann die Pflanze in Trockenzeiten gut überleben, bleibt vor Stress wegen Wassermangels geschützt.
Es gibt auch Pflanzen mit fakultativer CAM-Photosynthese – hier wird der Wassersparmodus nur bei sommerlicher Trockenheit eingeschaltet. Im Frühling setzen die knospenden Pflanzen dann noch die C3-Photosynthese ein. Denn CAM hat neben dem Vorteil des geringeren Wasserverbrauchs einen großen Nachteil: Die Produktion von Biomasse fällt deutlich geringer aus. CAM-Pflanzen wachsen sehr viel langsamer als C3-Pflanzen.
Orchideen mit dünnen Laubblättern haben in der Regel eine C3-Photosynthese – dazu gehören etwa die Gattungen Orchis, Dactylorhiza, Anacamptis und Neotinea. Solche mit dicken Blättern wie die tropischen Gattungen Phalaenopsis, Cymbidium oder Cattleya praktizieren die CAM-Photosynthese, also den Crassulaceen-Säurestoffwechsel.
Da die CAM-Pflanzen das nachts aufgenommene CO2 für die tagsüber ablaufende Photosynthese speichern müssen, haben sie oft stark vergrößerte Vakuolen. Dicke Blätter können mehr organische Säure speichern, die das CO2 über Nacht konserviert. Es könnte sein, dass dies auch bei der Blütenblatt-Photosynthese von Ophrys der Fall ist. Ein Indiz dafür ist die verdickte, fleischige Ophrys-Lippe – und diese Form kommt wiederum der Einladung an die Bestäuber zur Pseudokopulation entgegen. Auch die oft geringe Wuchshöhe ist ein Indiz dafür, dass Ophrys-Arten zumindest fakultative CAM-Pflanzen sind – es wird weniger Biomasse aufgebaut.
Ein Vorteil der floralen Photosynthese ist die ideale Position der Blüten zum Sonnenlicht hin. Die höhere Aufnahme von Lichtenergie ermöglicht eine höhere Kapazität zum Speichern von CO2. Auch wenn es noch keine eingehenden Forschungen dazu gibt, sprechen viele Hinweise dafür, dass insbesondere die mediterranen Ophrys-Arten eine florale Photosynthese beherrschen. Mit dem zumindest fakultativen CAM-Stoffwechsel verfügen sie über die Fähigkeit, auch in trockenem Klima, auf Felsgrund und mit früh welkenden Laubblättern zu bestehen. Die Entwicklung der Ophrys-Lippe ist damit gleich zwei funktionalen Zielen gefolgt, der Anpassung an einen Bestäuber und der Befähigung zu floraler Photosynthese.
Damit zeichnet sich im Vegetationszyklus der Ophrys-Pflanze eine idealtypische Abfolge von Phasen ab, die jeweils an spezifische Umweltbedingungen und biologische Anforderungen angepasst sind. Für einzelne Arten und Standorte gibt es sicherlich Unterschiede, generalisierend lassen sich aber diese Phasen unterscheiden:
Der Keimling entwickelt sich aus der mykoheterotrophen Nahrungsversorgung und erhält mit der Ausbildung seiner ersten Blattrosette die Befähigung zur Photosynthese. Es ist anzunehmen, dass hier der C3-Mechanismus der Photosynthese vorherrscht, im Frühling sind die Temperaturen noch gemäßigt und es steht genug Feuchtigkeit zur Verfügung. Auch geht es hier für die Pflanze vor allem um schnelles Wachstum, den zügigen Aufbau von Biomasse. Dabei ist die C3-Photosynthese klar im Vorteil.
Die knospende Pflanze ist weiter auf Wachstum angelegt, die Blätter erreichen ihre optimale Kapazität zur C3-Photosynthese.
Mit der Blüte beginnen die Laubblätter zu welken, ergänzend übernimmt die Blüte die CAM-Photosynthese, und sichert so trotz zunehmener Hitze und Trockenheit eine ausreichende Nahrungsversorgung.
In der Fruchtreife ist mit dem Anschwellen der Fruchtknoten noch einmal der Aufbau von Biomasse erforderlich. Mit dem Abblühen verringert sich die Kapazität der Photosynthese. Möglicherweise gewinnt jetzt auch die mykoheterotrophe Nahrungsversorgung wieder an Bedeutung.
Die zum 20. Mal ausgerichtete Orchideentagung in Kehl-Sundheim hat ihre Teilnehmer auf eine weite Reise geführt: Der Reigen der Vorträge spannte sich über den Odenwald, das Obere Filstal in der Schwäbischen Alb und Österreich bis zum Iran.
Orchideentagung Sundheim
Der Iran-Reisebericht eröffnete die Konferenz: Jean-Marc Haas zeigte eindrucksvolle Aufnahmen von Orchideen, Tulpen und Fritillarien. Markus Sonnberger aus Heiligkreuzsteinach präsentierte ein botanisches Porträt des Odenwalds. Von der Orchideenflora breiten sich Himantoglossum hircinum und Epipactis helleborine aus, während sich die Bestände anderer Arten rückläufig entwickeln: Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza majalis und Orchis mascula. Außerdem sind im Odenwald auch Cephalanthera longifolia, Orchis militaris, Neottia ovata, Neotinea ustulata und Platanthera bifolia zu finden. Markus Sonnberger präsentierte auch botanische Besonderheiten der Region wie das Koboldmoos (Buxbaumia viridis) oder die Vogelsternmiere (Stellaria neglecta).
Zur Neottia ovata stellte H. Möller eindrucksvolle Aufnahmen von zumindest potenziellen Bestäubern vor, darunter etliche Wespen unterschiedlicher Größe. Er lauerte ihnen in kurzer Distanz mit einer Lumix-Kompaktkamera auf.
Norbert Griebl zeigte in seinem Reigen durch “die schönsten Orchideenziele Österreichs” auch Albiflora-Formen, etwa von Gymnadenia conopsea in weiß und grünlich blühend, am Golzentipp in den Gailtaler Alpen, oder eine weiß blühende Anacamptis coriophora in der Auenlandschaft der Lobau.
Prof. Hannes Paulus aus Wien stellte neue Ergebnisse seiner Forschungen zur Pseudokopulation bei Ophrys-Arten vor. Dabei kritisierte er auch eine “unscharfe Verwendung des Subspezies-Begriffs in der Botanik, das ist ein großes Ärgernis”. So sei es etwa nicht gerechtfertigt, Ophrys illyrica und Ophrys tommasinii als Unterarten von Ophrys sphegodes zu führen – “beide sind unterschiedlich groß, haben unterschiedliche Bestäuber – das sind verschiedene Arten”.
Als “Launen der Natur, ohne wissenschaftliche Bedeutung” bezeichnete Helmut Zelesny weiß blühende Formen von Orchis militaris, Gymnadenia conopsea und Neottia nidus-avis im Oberen Filstal bei Unterböhringen. Allerdings erklärt dieser Ansatz nicht, warum weiß blühende Formen bei einigen Arten und in bestimmten Regionen gehäuft auftreten. Zelesny zeigte auch das Foto einer Hybride aus einer weiß blühenden Orchis mascula und Orchis pallens.
Zwei große Werke über europäische Orchideen sind in Vorbereitung, auf die man gespannt sein darf. Auf der 16. Sundheimer Orchideentagung gab Wolfgang Eccarius einen Einblick in sein Projekt einer Dactylorhiza-Monografie – geplantes Erscheinungsjahr ist 2015. Zu den etwa 50 Teilnehmern der Tagung in Sundheim bei Kehl gehörte auch Karel Kreutz, der an einem sechs- bis siebenbändigen Werk über alle Orchideen Europas arbeitet, das voraussichtlich 2016 erscheinen soll.
Zum Auftakt der Tagung zeigte Helmut Baumann eine Serie eindrucksvoller Filmaufnahmen über Bestäubungsvorgänge unterschiedlicher Orchideenarten. Helmut Presser präsentierte Fotos einer Griechenlandreise, Peter Gölz Aufnahmen von Ophrys kreutzii an zwei unterschiedlichen Standorten in der Türkei und das Ehepaar Essink Impressionen von Rhodos.
In meinem Beitrag über “Farbpolymorphismus bei Dactylorhiza – Evolution als offener Prozess” stellte ich meine Untersuchungen zu fuchsii und den calcifugiens-Standort in Nordjütland vor. Nach einer teilweise kontroversen Diskussion darüber erläuterte Wolfgang Eccarius die besonderen Schwierigkeiten seines Dactylorhiza-Buchprojekts. Die üblichen genetischen Methoden zur Bestimmung von Arten wie die Konstruktion von Stammbäumen oder Kladogrammen mit Hilfe der Analyse von ITS-Regionen seien in dieser Gattung nur mit großer Vorsicht anzuwenden. Wenn eine Art auch durch Vereinigung zweier Arten entstehen könne, “dann funktioniert das gar nicht”. Er lege daher seinem voraussichtlich 600 Seiten umfassenden Werk eine möglichst weite Artauffassung zugrunde. Begonnen habe er mit einer umfassenden Literaturarbeit, darunter auch die Einsicht von etwa 1100 Protologen (Originalbeschreibungen). “Das deutet schon darauf hin, dass diese Gattung nomenklatorisch eine Riesenherausforderung ist”, sagte Eccarius. Damit dies nicht uferlos werde, wolle er nur Arten und Unterarten ausführlicher behandeln, ohne die Varietäten zu ignorieren. “Es ist mir gelungen, alle Typen einzusehen”, sagte Eccarius, nannte aber eine Ausnahme: “Es fehlt mir noch der Typus von Dactylorhiza incarnata subsp. baumgartneriana. Der Typus ist in Stuttgart, wo er sich befinden soll, nicht auffindbar.” Diese 2003 von B. und H. Baumann sowie R. Lorenz und R. Peter beschriebene Art, von Kreutz und Sebastian Sczepanski später umkombiniert zu Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana, ist nach Harald Baumgartner benannt, dem Organisator der Sundheimer Orchideentagung.
Auf Einladung des Arbeitskreises Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz habe ich bei einem Abend in Koblenz einige Gedanken zu Albiflora-Orchideen vorgestellt. Nach einer Einführung in die Grundlagen von Biochemie und Genetik der Blütenfarben habe ich auf die deutlichen Unterschiede in der Häufigkeit von Albiflora-Formen bei bestimmten Orchideenarten hingewiesen. Bei einer Frequenz von mehr als 0,1 Prozent kann man annehmen, dass Albiflora-Formen nicht einfach das Ergebnis spontaner Mutationen sind, sondern auf einen gewissen evolutionären Prozess hindeuten. Mit Blick auf Dactylorhiza fuchsii gibt es Grund für die Vermutung, dass ökologische Einflüsse die Ausbildung von Albiflora-Formen begünstigen – eine These, die in einem geplanten Artikel für das AHO-Magazin “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” ausgeführt werden soll.
“Nahezu unendlich ist die Palette der Farben in Pflanzen”, erklärt die Botanikerin Hilke Steinecke vom Palmengarten in Frankfurt. Dort wird diese Palette in einer Ausstellung entfaltet, die noch bis 1. November zu sehen ist. Dabei werden auch die Rolle der Pigmente in den Blütenfarben und das Farbensehen von bestäubenden Insekten erklärt.
In einer interessanten Demonstration wird die Säureempfindlichkeit von Anthocyaninen vorgeführt. Die violette Blüte einer Prachtwinde (Ipomoea) wird mit einem Tropfen Essig bedeckt – daraufhin ändert sich die Farbe in Rosa. “Im sauren Milieu sind viele Anthocyanine rosarot, im alkalischen blau gefärbt”, heißt es dazu im Katalog. Dies könnte auch die Farbvarianten von Nigritella nigra ssp. rhellicani in den Dolomiten erklären – diese treten gehäuft in einer Region mit tendenziell saurem Boden auf.
Eine für die Debattierfreude der Orchideenwissenschaftler bezeichnende Diskussion gab es nach einem Vortrag von Wolfgang Wucherpfennig. Er bekräftigte seine Kritik am Taxon Ophrys lutea var. subfusca für eine in Nordafrika blühende Orchidee. Die Beschreibung von Heinrich Gustav Reichenbach aus dem Jahr 1851 – mit zwei wenig aussagekräftigen Zeichnungen – habe zur Folge gehabt, “dass in den nächsten Jahren der Name subfusca für alle möglichen Arten verwendet wurde”. Entsprechend verworren sei die so entstandene Lage. Wucherpfennig plädierte erneut dafür: “Man sollte den Namen subfusca nicht mehr benutzen, sondern als Nomen dubium ansehen.” Karel Kreutz hingegen sieht in einem mit “Ophrys fusca” bezeichneten Herbarbeleg der Sammlung Reichenbach einen Holotypus der Ophrys lutea var. subfusca und verweist auf aktuelle Funde der Pflanze in Algerien – festgehalten in dem Beitrag C.A.J. Kreutz/L.Lewis: Typification of Ophrys lutea var. subfusca Rchb. f., invalidity of the name Ophrys murbeckii H.Fleischmann. In: Journal Europäischer Orchideen Vol. 46, Heft 1/2014.
In meinem Beitrag über “Farbpolymorphismus bei Dactylorhiza – Evolution als offener Prozess” stellte ich meine Untersuchungen zu fuchsii und den calcifugiens-Standort in Nordjütland vor. Nach einer teilweise kontroversen Diskussion darüber erläuterte Wolfgang Eccarius die besonderen Schwierigkeiten seines Dactylorhiza-Buchprojekts. Die üblichen genetischen Methoden zur Bestimmung von Arten wie die Konstruktion von Stammbäumen oder Kladogrammen mit Hilfe der Analyse von ITS-Regionen seien in dieser Gattung nur mit großer Vorsicht anzuwenden. Wenn eine Art auch durch Vereinigung zweier Arten entstehen könne, “dann funktioniert das gar nicht”. Er lege daher seinem voraussichtlich 600 Seiten umfassenden Werk eine möglichst weite Artauffassung zugrunde. Begonnen habe er mit einer umfassenden Literaturarbeit, darunter auch die Einsicht von etwa 1100 Protologen (Originalbeschreibungen). “Das deutet schon darauf hin, dass diese Gattung nomenklatorisch eine Riesenherausforderung ist”, sagte Eccarius. Damit dies nicht uferlos werde, wolle er nur Arten und Unterarten ausführlicher behandeln, ohne die Varietäten zu ignorieren. “Es ist mir gelungen, alle Typen einzusehen”, sagte Eccarius, nannte aber eine Ausnahme: “Es fehlt mir noch der Typus von Dactylorhiza incarnata subsp. baumgartneriana. Der Typus ist in Stuttgart, wo er sich befinden soll, nicht auffindbar.” Diese 2003 von B. und H. Baumann sowie R. Lorenz und R. Peter beschriebene Art, von Kreutz und Sebastian Sczepanski später umkombiniert zu Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana, ist nach Harald Baumgartner benannt, dem Organisator der Sundheimer Orchideentagung. 
“Nahezu unendlich ist die Palette der Farben in Pflanzen”, erklärt die Botanikerin Hilke Steinecke vom