In the bog of white orchids

Nissekaer
Most orchid species don’t like acid boglands – but there are two rare exceptions: One is geographically widely distributed from Belgium to Northwestern Germany and Scandinavia and is mostly addressed as Dactylorhiza sphagnicola. The other grows only in the Danish region of Thy: Just a few hundred meters behind the coastline of the North Sea there is a population of white-flowered orchids which have been described by Henrik Ærenlund Pedersen as Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens (in: Nordic Journal of Botany, 2004). In 2007, Sebastian Sczepanski and Karel Kreutz argued it would be more appropriate to regard these plants as a subspecies to Dactylorhiza sphagnicola – while Pedersen und Mikael Hedrén are viewing sphagnicola only as another subspecies of Dactylorhiza majalis. Apart from colour, the morphological differences of the single flowers of Dactylorhiza majalis subsp. majalis (left), calcifugiens (middle) and sphagnicola (right) are difficult to discern:
src="http://www.albiflora.eu/images/science/majalis_calcifugiens_sphagnicola_sm.png" alt="Dactylorhiza" />The spur of Dactylorhiza sphagnicola is a bit longer than that of D. majalis subsp. calcifugiens. And the leaves of the latter are spreaded in a broader angle than those of D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
The single flowers don’t show any hue of purple, even the pollinaria lack Anthocyanin. There is rather some yellowish hue in the center of the flower, slightly reminding of Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca. In contrast to other populations of albiflora forms, e.g. with Dactylorhiza fuchsii, there are no gradual differences in the loss of colour pigments – all the plants are consistent in the white colour of their flowers.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Visiting the region, I found calcifugiens at two places, one near the small fisher village of Lild Strand with only three plants, the other further to the south at a bog called Nissekaer with about 150 plants. Surrounded by dunes this place is a natural depression (danish: “kaer”) with a length of about 1500 and a width of about 250 meters:
Google Earth image of Nissekaer
In mid-June the orchids are just in the beginning of flowering. Most Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens are growing at the edges of the wet places, not in the midst of them as it is the case with Dactylorhiza sphagnicola in the Venn moors in Belgium. And the calcifugiens plants are quite smaller, reaching just a height of up to 31 cm. Neighbouring plants are Sphagnum palustre, Equisetum fluviatile; Eriophorum angustifolium, Menyanthes trifoliata, Vaccinium oxycoccus, Calluna vulgaris, Trientalis europaea and even Drosera rotundifolia – most of those plants are clear indicators of acid soil. Among the shrubs there is the dominant Myrica gale, which is used by the brewery of the near-by town Thisted.
Drosera_rotundifolia
Some calcifugiens plants show a broader labellum, indicating a possible hybrid influence of Dactylorhiza maculata – similar to the sphagnicola plants of the Venn region.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Among all the white-flowered orchids in the Nissekaer bogland I found two purple-flowered plants which might be a hybrid of Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens and Dactylorhiza maculata (left) and a Dactylorhiza maculata still in buds (right):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
As a visiting and possibly pollinating insect of Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens there was a species of the genus Syrphida – as I’ve seen also with Dactylorhiza sphagnicola in the Venn moor (left)
Syrphida

Im Moor der weißen Orchideen

Nissekaer
Saure Moore sind nicht gerade ein typischer Standort für Orchideen – aber es gibt zwei seltene Ausnahmen: Die eine erstreckt sich über ein geographisch ausgedehntes Gebiet von Belgien über Nordwestdeutschland bis Skandinavien. und wird meist als Dactylorhiza sphagnicola bezeichnet. Die andere wächst nur in der dänischen Region Thy: Wenige hundert Meter hinter der Küstenlinie der Nordsee gibt es eine Population weiß blühender Orchideen, die von Henrik Ærenlund Pedersen als Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens beschrieben wurden (in: Nordic Journal of Botany, 2004). 2007 haben dann Sebastian Sczepanski und Karel Kreutz erklärt, dass es angemessener wäre, diese Pflanzen als Subspezies von Dactylorhiza sphagnicola zu betrachten – während Pedersen und Mikael Hedrén sphagnicola lediglich als weitere Subspezies von Dactylorhiza majalis betrachten. Abgesehen von der Farbe sind die morphologischen Unterschiede der Einzelblüten von Dactylorhiza majalis subsp. majalis (link), calcifugiens (Mitte) und sphagnicola (rechs) kaum erkennbar:
DactylorhizaDer Sporn von Dactylorhiza sphagnicola ist ein wenig länger als der von D. majalis subsp. calcifugiens. Und die Blätter dieser Art sind in einem größeren Winkel zur Seite gespreizt als bei D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Die Blüten zeigen keinerlei rosa oder violetten Farbton, selbst den Pollinarien fehlt jedes Anthocyanin. Im Zentrum der Blüte, an der Narbenhöhle, findet sich eher ein leicht gelbliche Färbung, was ein wenig an Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca erinnert. Im Unterschied zu anderen Populationen von Albiflora-Formen, etwa bei Dactylorhiza fuchsii, gibt es hier auch keine graduellen Unterschiede beim Verlust der Farbe – alle Pflanzen sind konsistent in der weißen Farbe ihrer Blüten.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Bei der Erkundung der Region, habe ich Calcifugiens-Pflanzen an zwei Standorten gefunden, einmal in der Nähe des kleinen Fischerdorfs Lild Strand mit nur drei Pflanzen, dann weiter südlich in einem Moor namens Nissekaer mit etwa 150 Pflanzen. Umgeben von Dünen ist dieser Ort eine natürliche Senke mit einer Länge von etwa 1500 und einer Breite von etwa 250 Metern:
Google Earth image of Nissekaer
Mitte Juni sind die Orchideen hier gerade am Anfang ihrer Blütezeit. Die meisten Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens wachsen am Rand der feuchten Stellen, nicht so nass stehend wie Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn in Belgien. Und die Calcifugiens-Pflanzen sind kleiner, erreichen gerade mal eine Höhe von 31 cm. Zu den Nachbarpflanzen gehören Torfmoos (Sphagnum palustre), Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile), Wollgras (Eriophorum angustifolium), Fieberklee (Menyanthes trifoliata), Moosbeere (Vaccinium oxycoccus), Besenheide (Calluna vulgaris), Siebenstern (Trientalis europaea) und sogar Sonnentau (Drosera rotundifolia). Unter den niedrig wachsenden Büschen dominiert der Gagelstrauch (Myrica gale), der von der Bierbrauerei in der nahegelegenen Stadt Thisted zum Bierbrauen verwendet wird.

Drosera_rotundifolia
Einige Calcifugiens-Pflanzen haben eine breitere Lippe, was einen möglichen Hybrid-Einfluss von Dactylorhiza maculata andeutet – ähnlich wie bei den Sphagnicola-Pflanzen im Hohen Venn.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Unter all den weiß blühenden Orchideen im Nissekaer-Moor fand ich zwei violett blühende Pflanzen: Die eine möglicherweise eine Hybride von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens und Dactylorhiza maculata (links), die andere vermutlich eine noch knospende Dactylorhiza maculata (rechts):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
Als Besucher und möglicherweise Bestäuber von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens habe ich eine Schwebfliege der Gattung Syrphida beobachtet – wie ich es zuvor auch bei Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn (links) gesehen habe.
Syrphida

Rege Interaktionen: Dactylorhiza fuchsii und majalis

Dactylorhiza fuchsii x majalisOrchideen-Standorte ändern sich ständig: Auf einer zuletzt 2010 besuchten Wiese im Spessart ist die Zahl der Dactylorhiza fuchsii in diesem Jahr sehr viel kleiner. Nun wachsen dort mehr Dactylorhiza majalis als vorher – und etliche Hybriden beider Arten. Diese können ganz unterschiedliche Formen annehmen: entweder gedrungene Pflanzen mit den breiten Blättern von majalis und helleren, fuchsii-ähnlichen Blüten mit breiter Lippe (oben) – oder lang gestreckte Pflanzen mit schmalen Blättern und dunkleren Blüten mit einer etwas breiteren Lippe (unten).
Dactylorhiza fuchsii x majalisDie Dactylorhiza fuchsii auf dieser Wiese, die sowohl feuchte als auch trockene Stellen hat, haben sehr helle Blüten, aber meist noch mit einem Hauch von Violett, zumindest im Schleifenmuster der Lippe. Bei dem diesjährigen Besuch am 1.6. blühte auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza majalis.
Dactylorhiza majalis f. albiflora
Dactylorhiza majalis f. albiflora

Vividly interacting: Dactylorhiza fuchsii and majalis

Dactylorhiza fuchsii x majalisOrchid locations are constantly changing: On a meadow last visited in 2010, the number of Dactylorhiza fuchsii has been quite smaller this year. Now, there have been more Dactylorhiza majalis then before – and several hybrids of both species. These may have quite different forms: either short plants with the broad leaves of majalis (above) and brighter, fuchsii-like flowers with a broad labellum – or more elongated, with narrow leaves and purple flowers with a slightly broader labellum (down).
Dactylorhiza fuchsii x majalisThe Dactylorhiza fuchsii on this meadow which has both wet and dry areas are still quite bright, but most retain some purplish hue, at least in the pattern of the labellum. This time, an albiflora form of Dactylorhiza majalis was also flowering.
Dactylorhiza majalis f. albiflora
Dactylorhiza majalis f. albiflora

Three albino plants of Cephalanthera damasonium

Cephalanthera damasonium It is well studied that Cephalanthera damasonium belongs to those orchids which can live without chlorophyllum – together with other species of the tribe of Neottieae or the genus Epipactis. While exploring a mixed forest near Lahnstein (Rhineland-Palatinate) together with Ingo Beller of the Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz, we found a group of three albino plants in addition to three green-leafed Cephalanthera damasonium. Of the apochromic plants one has two flowers, one only one flower and one has no flower. Those albino plants receive their organic carbon with the help of fungi. A study of V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, published in 2010 in Plant Biology suggests that the albino Cephalanthera damasonium may be viewed as “an intermediate step in the evolutionary emergence of mycoheterotrophy”, or of the ability to be nourished both by fungi and photosynthesis. By means of genetic analyses the authors declare: “Albinos could be either permanent mutants, as suggested by phenotype stability over the years, or transitory phenotypic stages, in which genes involved in the photosynthetic pathway can switch off depending on micro-environmental conditions (e.g., the amount of C resources provided by the nearby fungal mycelia or tree roots) that prevent greening.”

Drei Albinos von Cephalanthera damasonium

Cephalanthera damasonium Cephalanthera damasonium gehört zu denjenigen Orchideenarten, die auch ohne Chlorophyll leben können – zusammen mit anderen Arten des Tribus Neottieae oder der Gattung Epipactis. Beim Erkunden eines Mischwalds in der Nähe von Lahnstein (Rheinland-Pfalz) bin ich zusammen mit Ingo Beller vom Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz auf eine Gruppe von drei Albino-Pflanzen gestoßen, in der Nähe drei weitere Cephalanthera damasonium mit grünen Blättern. Von den apochromen Pflanzen hatte eine zwei Blüten, eine nur eine Blüte und die dritte keine. Diese Albino-Pflanzen erhalten ihren organischen Kohlenstoff mit Hilfe von Pilzen. Eine Studie von V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, veröffentlicht 2010 in der Zeitschrift Plant Biology, legt nahe, dass die Albino-Form von Cephalanthera damasonium als Zwischenstufe in der Evolution zur Mycoheterotrophie, betrachtet werden kann, also der Fähigkeit, sich sowohl mit Pilzen als auch über die Photosynthese zu ernähren. Aufgrund von genetischen Untersuchungen kommen die Autoren außerdem zu dem Schluss, dass Albinos sowohl dauerhafte Mutanten sein können, die ihre Erscheinungsform über mehrere Jahre hinweg beibehalten, als auch eine zeitweilige Phase des Phänotyps darstellen können, in der diejenigen Gene, die an der Photosynthese beteiligt sind, je nach den Bedingungen der unmittelbaren Mikro-Umwelt abgeschaltet werden. Das könnte etwa der Fall sein, wenn die Kohlenstoff-Versorgung über Pilze so hoch ist, dass die Ausbildung von Chlorophyll in den Blättern gestoppt wird.

Massenbestand von Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Neben der irischen Region The Burren und einem hessischen Standort bei Biebergemünd gibt es ein weiteres Gebiet, wo Dactylorhiza fuchsii in großer Zahl zu weiß blühenden Formen tendiert: In einem Birkenwald in der Nähe des Dorfs Wolken im oberen Mosel-Tal bei Koblenz blühen zurzeit mehrere hundert Pflanzen mit einer deutlichen Tendenz zu hellen und weißen Blüten. Eine Stichprobenzählung ergab einen Anteil von 13 Prozent weißen Blüten ohne Lippenzeichnung. In weiteren 38 Prozent der Pflanzen hatten die Blüten einen weißen Grund mit violetter Markierung. Die Unterschiede der Blütenfärbung entsprechen den Ergebnissen in den anderen beiden Regionen und sind sogar noch etwas stärker betont. Diese Befunde könnten die Vermutung weiter belegen, dass sich Dactylorhiza fuchsii mitten in einem evolutionären Prozess befindet, der auch den Phänotyp, also das äußere Aussehen der Art verändert.

Verteilung von Blütenfarben nach Standorten in Prozent:
different locations of Dactylorhiza fuchsii

Die folgende Tafel zeigt die große Bandbreite der Fuchsii-Blüten an diesem Standort. Die hellsten Formen haben auch keine Anthocyanin-Pigmente in den Pollinarien, wie die untere Reihe der Beispiele und die folgende Makro-Aufnahme zeigen.
Dactylorhiza fuchsii

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Die beiden einzigen weiteren Orchideen in dem Waldstück sind Platanthera chlorantha und Epipactis spec. – während an den beiden anderen Standorten mit Massenvorkommen von Albiflora-Formen von Dactylorhiza fuchsii auch die früher blühende Orchis mascula (Burren) oder Dactylorhiza majalis (Biebergemünd) vorkommen, beide rosa-violett blühend und – wie Dactylorhiza fuchsii – sogenannte Nektartäuschblumen. Unter den weiteren Pflanzen in dem Birkenwäldchen, einer ehemaligen Kiesgrube und nun als Naturschutzgebiet “Kuhstiebel” ausgewiesen, sind Orthilia secunda (Birngrün), Fragaria vesca (Walderdbeere) und Tussilago farfara (Huflattich). Aber die bestimende Pflanze ist dort wie in einem nahegelegenen Feuchtgebiet Dactylorhiza fuchsii, zumeist mit gefleckten Blättern – selbst bei den weiß blühenden Formen: Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Mass population of Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

In addition to the Irish region of The Burren and the Hesse location of Biebergemuend there is a further location where Dactylorhiza fuchsii tends to white-flowered forms in big numbers: In a birch grove near the village of Wolken in the upper Moselle valley there are several hundred plants with a clear trend to bright and white flowers. A count of a random sample resulted in 13 per cent of white flowers without any markings on the labellum. Further 38 per cent of the plants have a white base colour with pink marks. The differences in flower colours correspond with the results found in the other two regions and are even a little bit more accentuated. These results may give further evidence to the assumption that Dactylorhiza fuchsii is in the midst of an evolutionary process which also changes the phenotype of the species.

Percentages of flower colours in different locations
different locations of Dactylorhiza fuchsii

The following tableau shows the wide range of fuchsii flowers found on that location. The brightest forms also lack the Anthocyanine pigments in the pollinaria as the lowest row of examples and the following macro photo demonstrate.
Dactylorhiza fuchsii

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

The only other orchids in the forest are Platanthera chlorantha and an Epipactis spec. – while in the other two locations with abundant albiflora forms of Dactylorhiza fuchsii there are also the earlier flowering Orchis mascula (Burren) and Dactylorhiza majalis (Biebergemuend), both flowering in pink and both – as well as Dactylorhiza fuchsii – trying to attract pollinators with nectar deception. Among other plants in the birch forest, a former gravel-pit and now a nature reserve called “Kuhstiebel”, are Orthilia secunda, Fragaria vesca and Tussilago farfara. But the dominating plant there as well as in a nearby marsh area is Dactylorhiza fuchsii with mostly spotted leaves – even in the case of the white-flowered plants: Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Farbe ist wichtig – eine besondere Spinnenbeziehung zu Cypripedium calceolus

Cypripedium calceolus with Misumena vatia

Misumena vatia, die Veränderliche Krabbenspinne, hat eine besondere Beziehung zu Orchideen – auf einer Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii kleidet sie sich mit einem weißen Körper, wie Norbert Griebl beobachtet hat. Jetzt habe ich sie in Thüringen auf der gelben Lippe von Cypripedium calceolus in ihrer gelben Form entdeckt – perfekte Mimikry. Die Spinne nutzt dabei den Umstand aus, dass die Frauenschuh-Lippe für kleine Insekten eine Kesselfalle ist – während die Pflanze so ihre Befruchtung sicherstellen will, ist die Spinne an der Nahrung interessiert.

Sie ändert ihre Farbe, indem sie ein gelbes Pigment in die äußere Zellschicht ihres Körpers einlagert. Wenn sie auf einer weißen Blüte sitzt, wird dieses Pigment wieder in untere Schichten transportiert oder ausgeschieden. Der Farbwechsel von weiß nach gelb dauert 10 bis 25 Tage, der von gelb zu weiß nur etwa 6 Tage.

Cypripedium calceolus zeigt in Thüringen kaum Abweichungen bei der Blütenfarbe. Unter mehr als 1000 Pflanzen konnte ich eine mit reduzierten Anthocyaninen in Sepalen und Petalen finden, die als Cypripedium calceolus forma citrinum angesprochen werden könnte.
Cypripedium calceolus f. citrinum

Colour matters – a spider’s relationship with Cypripedium calceolus

Cypripedium calceolus with Misumena vatia

Misumena vatia, a crab spider has developed a special relationship with orchids. Sitting on an albiflora form of Dactylorhiza fuchsii it wears its white body, as Norbert Griebl has observed. Now I’ve watched her in Thuringia on Cypripedium calceolus in its yellow form – a perfect mimicry. The spider makes use of the fact that the slipper-shaped pouch of the plant traps small insects in order to ensure its fertilization – while is spider is only interested in food.

The spider changes its colour by secreting a yellow pigment into the outer cell layer of its body.While sitting on white flowers, this pigment is transported into lower layers. The colour change from white to yellow takes between 10 and 25 days, the reverse about six days.

The Cypripedium calceolus in Thuringia show almost none varieties in terms of flower colours. Among more than 1000 plants I’ve found one with reduced anthocyanin pigments in sepals and petals which could be addressed as Cypripedium calceolus forma citrinum.

Cypripedium calceolus f. citrinum