Orchideen sind keineswegs eine junge Familie

Orchidaceae
In einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europaeischer Orchideen (Bd. 44, 2/2012, S. 421-426), sichtet Wolfgang Wucherpfennig die jüngsten Erkenntnisse zur phylogenetischen Abstammung der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monocotyledonae). Er zeigt auf, dass die Orchidaeceae zwischen 104 und 120 Millionen Jahre alt sind (A im phylogenetischen Stammbaum) und dass die ersten Orchideen noch von Dinosauriern geweidet wurden. Orchideen sind somit älter als ihre Verwandten in der Familie der Amaryllis-Gewächse (Amaryllidaceae) oder der Spargelgewächse (Asparagaceae). Nur die Ausbildung in Unterfamilien und Gattungen (B im phylogenetischen Stammbaum) ist jüngeren Datums und geschah vor 76 bis 84 Millionen Jahren. Wucherpfennig fasst zusammen: “Die Orchideen sind also keineswegs eine junge Familie, sie haben ein ehrwürdiges Alter. Aber auch sehr alte Familien haben kleine Kinder, die heißen dann z.B. Ophrys oder Dactylorhiza.”

Orchids are not a young plant family at all

Orchidaceae
In a paper published in the latest edition of the Journal Europaeischer Orchideen (vol 44, 2/2012, p. 421-426), Wolfgang Wucherpfennig reviews the recent publications about the phylogenetic tree of the Monocotyledonae. He points out that the Orchidaeceae are between 104 and 120 million years old (A in the phylogenetic tree) and that the first orchids have been grazed by dinosaurs. So, orchids are in fact older than their relatives in the Amaryllis family (Amaryllidaceae) or the Asparagus family (Asparagaceae). Only the differentiation of the genera of orchids (B in the phylogenetic tree) has a more recent age and happened between 76 and 84 million years ago. Wucherpfennig concludes: “So, orchids are not a young plant family at all, they have a dignified age. But very old families also have small children which are enterprising and adventurous such as Ophrys and Dactylorhiza.”

Momentaufnahme der Evolution: Zwischenbericht zu Albiflora-Studien

Peter Zschunke: Albiflora-Formen der Orchidaceae - mehr als eine Laune der Natur
Dank all der Beiträge zu dieser Projekt-Website albiflora.eu habe ich einen ersten Beitrag über weiß blühende Formen von Orchideen geschrieben, veröffentlicht in Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (1/2012, p. 141-170). Nach einem kurzen Überblick zu taxonomischen Aspekten wird die Beziehung zwischen Blütenfarbe und Bestäubern dargestellt. Der Hauptteil führt dann die Unterschiede von Albiflora-Formen bei den einzelnen Orchideengattungen auf. Abschließend wird die hohe Häufigkeit von Albiflora-Formen bei Dactylorhiza fuchsii in Westirland und bestimmten Regionen in Deutschland erörtert. Wo hören willkürliche Mutationen auf und wo fängt ein evolutionärer Prozess an? Ein mögliches Szenario könnte darin bestehen, dass Nahrungstäuschblumen, die schon früher als Dactylorhiza fuchsii blühen – so wie Orchis mascula or Dactylorhiza majalis -, bestäubenden Insekten die Erfahrung vermitteln, dass Blüten einer bestimmten Form und mit einer rosavioletten Farbe keinen Nektar zu bieten haben. Somit könnte ein Farbwechsel zu Weiß vorteilhaft sein. Der Aufsatz kann hier heruntergeladen werden.

Snap-shot of the evolution: preliminary report of albiflora studies

Peter Zschunke: Albiflora-Formen der Orchidaceae - mehr als eine Laune der Natur
Thanks to all the contributions to this project website albiflora.eu I’ve compiled a first paper about the white-coloured forms of orchids, published in Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (1/2012, p. 141-170). Following a short overview about taxonomic aspects the relationship of flower colour and fertilizers are discussed. The main part considers the differences of albiflora forms with particular genera of orchids. The paper finishes with a discussion of high frequencies of albiflora forms with Dactylorhiza fuchsii in Western Ireland and certain regions in Germany. Where does random mutation ends and where begins an evolutionary process? One possible scenario might be that nectar deceptive orchids flowering earlier than Dactylorhiza fuchsii – as there are Orchis mascula or Dactylorhiza majalis – impart fertilizing insects the experience that flowers with a certain form and a purple colour don’t grant them any nectar. Thus, a colour change to white might be an advantage. The German language paper can be downloaded here.

In the bog of white orchids

Nissekaer
Most orchid species don’t like acid boglands – but there are two rare exceptions: One is geographically widely distributed from Belgium to Northwestern Germany and Scandinavia and is mostly addressed as Dactylorhiza sphagnicola. The other grows only in the Danish region of Thy: Just a few hundred meters behind the coastline of the North Sea there is a population of white-flowered orchids which have been described by Henrik Ærenlund Pedersen as Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens (in: Nordic Journal of Botany, 2004). In 2007, Sebastian Sczepanski and Karel Kreutz argued it would be more appropriate to regard these plants as a subspecies to Dactylorhiza sphagnicola – while Pedersen und Mikael Hedrén are viewing sphagnicola only as another subspecies of Dactylorhiza majalis. Apart from colour, the morphological differences of the single flowers of Dactylorhiza majalis subsp. majalis (left), calcifugiens (middle) and sphagnicola (right) are difficult to discern:
DactylorhizaThe spur of Dactylorhiza sphagnicola is a bit longer than that of D. majalis subsp. calcifugiens. And the leaves of the latter are spreaded in a broader angle than those of D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
The single flowers don’t show any hue of purple, even the pollinaria lack Anthocyanin. There is rather some yellowish hue in the center of the flower, slightly reminding of Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca. In contrast to other populations of albiflora forms, e.g. with Dactylorhiza fuchsii, there are no gradual differences in the loss of colour pigments – all the plants are consistent in the white colour of their flowers.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Visiting the region, I found calcifugiens at two places, one near the small fisher village of Lild Strand with only three plants, the other further to the south at a bog called Nissekaer with about 150 plants. Surrounded by dunes this place is a natural depression (danish: “kaer”) with a length of about 1500 and a width of about 250 meters:
Google Earth image of Nissekaer
In mid-June the orchids are just in the beginning of flowering. Most Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens are growing at the edges of the wet places, not in the midst of them as it is the case with Dactylorhiza sphagnicola in the Venn moors in Belgium. And the calcifugiens plants are quite smaller, reaching just a height of up to 31 cm. Neighbouring plants are Sphagnum palustre, Equisetum fluviatile; Eriophorum angustifolium, Menyanthes trifoliata, Vaccinium oxycoccus, Calluna vulgaris, Trientalis europaea and even Drosera rotundifolia – most of those plants are clear indicators of acid soil. Among the shrubs there is the dominant Myrica gale, which is used by the brewery of the near-by town Thisted.
Drosera_rotundifolia
Some calcifugiens plants show a broader labellum, indicating a possible hybrid influence of Dactylorhiza maculata – similar to the sphagnicola plants of the Venn region.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Among all the white-flowered orchids in the Nissekaer bogland I found two purple-flowered plants which might be a hybrid of Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens and Dactylorhiza maculata (left) and a Dactylorhiza maculata still in buds (right):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
As a visiting and possibly pollinating insect of Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens there was a species of the genus Syrphida – as I’ve seen also with Dactylorhiza sphagnicola in the Venn moor (left)
Syrphida

Im Moor der weißen Orchideen

Nissekaer
Saure Moore sind nicht gerade ein typischer Standort für Orchideen – aber es gibt zwei seltene Ausnahmen: Die eine erstreckt sich über ein geographisch ausgedehntes Gebiet von Belgien über Nordwestdeutschland bis Skandinavien. und wird meist als Dactylorhiza sphagnicola bezeichnet. Die andere wächst nur in der dänischen Region Thy: Wenige hundert Meter hinter der Küstenlinie der Nordsee gibt es eine Population weiß blühender Orchideen, die von Henrik Ærenlund Pedersen als Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens beschrieben wurden (in: Nordic Journal of Botany, 2004). 2007 haben dann Sebastian Sczepanski und Karel Kreutz erklärt, dass es angemessener wäre, diese Pflanzen als Subspezies von Dactylorhiza sphagnicola zu betrachten – während Pedersen und Mikael Hedrén sphagnicola lediglich als weitere Subspezies von Dactylorhiza majalis betrachten. Abgesehen von der Farbe sind die morphologischen Unterschiede der Einzelblüten von Dactylorhiza majalis subsp. majalis (link), calcifugiens (Mitte) und sphagnicola (rechs) kaum erkennbar:
DactylorhizaDer Sporn von Dactylorhiza sphagnicola ist ein wenig länger als der von D. majalis subsp. calcifugiens. Und die Blätter dieser Art sind in einem größeren Winkel zur Seite gespreizt als bei D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Die Blüten zeigen keinerlei rosa oder violetten Farbton, selbst den Pollinarien fehlt jedes Anthocyanin. Im Zentrum der Blüte, an der Narbenhöhle, findet sich eher ein leicht gelbliche Färbung, was ein wenig an Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca erinnert. Im Unterschied zu anderen Populationen von Albiflora-Formen, etwa bei Dactylorhiza fuchsii, gibt es hier auch keine graduellen Unterschiede beim Verlust der Farbe – alle Pflanzen sind konsistent in der weißen Farbe ihrer Blüten.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Bei der Erkundung der Region, habe ich Calcifugiens-Pflanzen an zwei Standorten gefunden, einmal in der Nähe des kleinen Fischerdorfs Lild Strand mit nur drei Pflanzen, dann weiter südlich in einem Moor namens Nissekaer mit etwa 150 Pflanzen. Umgeben von Dünen ist dieser Ort eine natürliche Senke mit einer Länge von etwa 1500 und einer Breite von etwa 250 Metern:
Google Earth image of Nissekaer
Mitte Juni sind die Orchideen hier gerade am Anfang ihrer Blütezeit. Die meisten Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens wachsen am Rand der feuchten Stellen, nicht so nass stehend wie Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn in Belgien. Und die Calcifugiens-Pflanzen sind kleiner, erreichen gerade mal eine Höhe von 31 cm. Zu den Nachbarpflanzen gehören Torfmoos (Sphagnum palustre), Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile), Wollgras (Eriophorum angustifolium), Fieberklee (Menyanthes trifoliata), Moosbeere (Vaccinium oxycoccus), Besenheide (Calluna vulgaris), Siebenstern (Trientalis europaea) und sogar Sonnentau (Drosera rotundifolia). Unter den niedrig wachsenden Büschen dominiert der Gagelstrauch (Myrica gale), der von der Bierbrauerei in der nahegelegenen Stadt Thisted zum Bierbrauen verwendet wird.

Drosera_rotundifolia
Einige Calcifugiens-Pflanzen haben eine breitere Lippe, was einen möglichen Hybrid-Einfluss von Dactylorhiza maculata andeutet – ähnlich wie bei den Sphagnicola-Pflanzen im Hohen Venn.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Unter all den weiß blühenden Orchideen im Nissekaer-Moor fand ich zwei violett blühende Pflanzen: Die eine möglicherweise eine Hybride von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens und Dactylorhiza maculata (links), die andere vermutlich eine noch knospende Dactylorhiza maculata (rechts):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
Als Besucher und möglicherweise Bestäuber von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens habe ich eine Schwebfliege der Gattung Syrphida beobachtet – wie ich es zuvor auch bei Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn (links) gesehen habe.
Syrphida

Rege Interaktionen: Dactylorhiza fuchsii und majalis

Dactylorhiza fuchsii x majalisOrchideen-Standorte ändern sich ständig: Auf einer zuletzt 2010 besuchten Wiese im Spessart ist die Zahl der Dactylorhiza fuchsii in diesem Jahr sehr viel kleiner. Nun wachsen dort mehr Dactylorhiza majalis als vorher – und etliche Hybriden beider Arten. Diese können ganz unterschiedliche Formen annehmen: entweder gedrungene Pflanzen mit den breiten Blättern von majalis und helleren, fuchsii-ähnlichen Blüten mit breiter Lippe (oben) – oder lang gestreckte Pflanzen mit schmalen Blättern und dunkleren Blüten mit einer etwas breiteren Lippe (unten).
Dactylorhiza fuchsii x majalisDie Dactylorhiza fuchsii auf dieser Wiese, die sowohl feuchte als auch trockene Stellen hat, haben sehr helle Blüten, aber meist noch mit einem Hauch von Violett, zumindest im Schleifenmuster der Lippe. Bei dem diesjährigen Besuch am 1.6. blühte auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza majalis.
Dactylorhiza majalis f. albiflora
Dactylorhiza majalis f. albiflora

Vividly interacting: Dactylorhiza fuchsii and majalis

Dactylorhiza fuchsii x majalisOrchid locations are constantly changing: On a meadow last visited in 2010, the number of Dactylorhiza fuchsii has been quite smaller this year. Now, there have been more Dactylorhiza majalis then before – and several hybrids of both species. These may have quite different forms: either short plants with the broad leaves of majalis (above) and brighter, fuchsii-like flowers with a broad labellum – or more elongated, with narrow leaves and purple flowers with a slightly broader labellum (down).
Dactylorhiza fuchsii x majalisThe Dactylorhiza fuchsii on this meadow which has both wet and dry areas are still quite bright, but most retain some purplish hue, at least in the pattern of the labellum. This time, an albiflora form of Dactylorhiza majalis was also flowering.
Dactylorhiza majalis f. albiflora
Dactylorhiza majalis f. albiflora

Three albino plants of Cephalanthera damasonium

Cephalanthera damasonium It is well studied that Cephalanthera damasonium belongs to those orchids which can live without chlorophyllum – together with other species of the tribe of Neottieae or the genus Epipactis. While exploring a mixed forest near Lahnstein (Rhineland-Palatinate) together with Ingo Beller of the Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz, we found a group of three albino plants in addition to three green-leafed Cephalanthera damasonium. Of the apochromic plants one has two flowers, one only one flower and one has no flower. Those albino plants receive their organic carbon with the help of fungi. A study of V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, published in 2010 in Plant Biology suggests that the albino Cephalanthera damasonium may be viewed as “an intermediate step in the evolutionary emergence of mycoheterotrophy”, or of the ability to be nourished both by fungi and photosynthesis. By means of genetic analyses the authors declare: “Albinos could be either permanent mutants, as suggested by phenotype stability over the years, or transitory phenotypic stages, in which genes involved in the photosynthetic pathway can switch off depending on micro-environmental conditions (e.g., the amount of C resources provided by the nearby fungal mycelia or tree roots) that prevent greening.”

Drei Albinos von Cephalanthera damasonium

Cephalanthera damasonium Cephalanthera damasonium gehört zu denjenigen Orchideenarten, die auch ohne Chlorophyll leben können – zusammen mit anderen Arten des Tribus Neottieae oder der Gattung Epipactis. Beim Erkunden eines Mischwalds in der Nähe von Lahnstein (Rheinland-Pfalz) bin ich zusammen mit Ingo Beller vom Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz auf eine Gruppe von drei Albino-Pflanzen gestoßen, in der Nähe drei weitere Cephalanthera damasonium mit grünen Blättern. Von den apochromen Pflanzen hatte eine zwei Blüten, eine nur eine Blüte und die dritte keine. Diese Albino-Pflanzen erhalten ihren organischen Kohlenstoff mit Hilfe von Pilzen. Eine Studie von V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, veröffentlicht 2010 in der Zeitschrift Plant Biology, legt nahe, dass die Albino-Form von Cephalanthera damasonium als Zwischenstufe in der Evolution zur Mycoheterotrophie, betrachtet werden kann, also der Fähigkeit, sich sowohl mit Pilzen als auch über die Photosynthese zu ernähren. Aufgrund von genetischen Untersuchungen kommen die Autoren außerdem zu dem Schluss, dass Albinos sowohl dauerhafte Mutanten sein können, die ihre Erscheinungsform über mehrere Jahre hinweg beibehalten, als auch eine zeitweilige Phase des Phänotyps darstellen können, in der diejenigen Gene, die an der Photosynthese beteiligt sind, je nach den Bedingungen der unmittelbaren Mikro-Umwelt abgeschaltet werden. Das könnte etwa der Fall sein, wenn die Kohlenstoff-Versorgung über Pilze so hoch ist, dass die Ausbildung von Chlorophyll in den Blättern gestoppt wird.