Albiflora-Pflanzen beeinflussen naive Bestäuber

Weiß blühende Orchideen-Varietäten sind nicht einfach nur “eine Laune der Natur” – sie haben ganz offensichtlich eine biologische Funktion. Eine Gruppe von Wissenschaftlern in Montpellier hat herausgefunden, dass die Existenz von Albiflora-Pflanzen in einem Bestand von Orchis mascula mit einem weit höheren Fruchtansatz der purpurn blühenden Pflanzen verbunden ist als bei Beständen ohne weiß blühende Orchis mascula:

“Unsere Studie hat überraschenderweise gezeigt, dass die gleichzeitige Anwesenheit von weiß blühenden Pflanzen zu einem signifikant höheren Reproduktionserfolg von purpurn blühenden Pflanzen in der Nachbarschaft führte (mittlerer Fruchtansatz von 27%), während die weiß blühenden Pflanzen selbst den gleichen niedrigen Fruchtansatz (6%) hatten”, schrieben die Autoren der Studie – L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz – in ihrem Artikel in New Phytologist (2010) 185: 300–310. Die untersuchten Blüten – insgesamt 11 709 bei 805 Pflanzen – zeigten fast den gleichen erhöhten Fruchtansatz, als die Forscher einige Tischtennisbälle auf die Wiese einsetzten, die die weßen Blütenstände von Orchis mascula imitieren: “Der Effekt war in der Größenordnung fast identisch (Fruchtansatz von 6 auf 27 Prozent erhöht), unabhängig davon, ob das weißfarbige Objekt in der Nachbarschaft nun ein Blütenstand von O. mascula oder ein Tischtennisball war.” Je näher eine purpurn blühende Pflanze zu dem weißen Farbtupfer war, desto höher war der Fruchtansatz im Gefolge einer erfolgreichen Befruchtung.

Die Autoren erklären die überraschenden Ergebnisse mit dem Verhalten der Bestäuber nach dem Besuch bei Orchis mascula, die zu den Nektartäuschblumen gehört: “Es scheint plausibel zu sein, dass naive Bestäuber nach Besuchen bei purpurfarbenen Blüten ohne eine Belohnung wahrscheinlich die homogenen Bestände von purpurfarbenen Blüten meiden und sich dann vorzugsweise nach einer anderen Farbe oder einem Farbkontrast orientieren wie einer Mischung von weißen und purpurnen Blüten.” Bestäuber von Orchis mascula sind Hummeln (Bombus, Psithyrus), Bienen (Eucera, Nomada, Andrena, Apis) und der Rosenkäfer Cetonia aurata.

Dabei sind die Albiflora-Varietäten in den untersuchten Beständen in Südfrankreich recht selten: Die Autoren kamen in verschiedenen Beständen auf Anteile von 0,9 bis 1,4 Prozent. Aber dies ist ein deutlich höherer Anteil als man im Fall von spontanen Mutationen der für die Blütenpigmentbildung zuständigen Gene erwarten könnte – dieser liegt im Durchschnitt bei 0,1 Prozent. Angesichts des höheren Anteils von Abiflora-Varietäten bei Orchis mascula erklären die Verfasser, dass “es unwahrscheinlich ist, dass solche hohen Häufigkeiten allein das Ergebnis wiederholter spontaner Mutationen sein können” – und das sollte auch für andere Orchideenarten gelten, die wie Anacamptis morio oder Dactylorhiza fuchsii in Westirland einen höheren Anteil von weiß blühenden Pflanzen aufweisen.

Die weiß blühenden Orchis mascula selbst haben nur einen geringen Fruchtansatz, aber sie “helfen” gewissermaßen den purpurn blühenden Pflanzen ihrer Art dabei, befruchtet zu werden. “Die Präsenz von weiß blühenden Varietäten kann bei O. mascula als eine Anpassung betrachtet werden, die den purpurn blühenden Verwandten der weiß blühenden Formen nützt, aber den weiß blühenden Pflanzen keinen direkten Nutzen verschafft”, schreiben die Autoren und nehmen an, dass es eine Art “Mechanismus der Verwandtschaftsselektion” gibt, der den höheren Anteil von Albiflora-Pflanzen bewirkt.

Die Wissenschaftler in Montpellier setzen ihre Forschungsarbeiten nun auch mit anderen Arten fort. Laurent Dormont schrieb mir, dass sie auch weiß blühende Pflanzen von Calanthe sylvatica auf der Karibikinsel La Réunion studiert hätten (die Ergebnisse sollen in der Zeitschrift Plant Systematics and Evolution veröffentlicht werden. Außerdem haben sie die Duftstoffe von weiß blühenden Orchideenarten weiter erforscht.

Albiflora-Studien in Irland

Dactylorhiza fuchsii
Die Evolution bestimmter Orchideenarten ist alles andere als abgeschlossen. Der Burren, eine Region in der Grafschaft Clare an der Westküste von Irland, belegt dies mit mannigfachen Farbvarietäten von Dactylorhiza fuchsii, dem Fuchs-Knabenkraut. In einer 1988 vorgelegten Studie kamen R.M. Bateman und I. Denholm zu dem Ergebnis, dass die Bestände von Dactylorhiza fuchsii im Burren häufiger einen Mangel am Purpur-Farbpigment Anthocyanin aufweisen als Pflanzen in anderen Regionen der Britischen Inseln:

Anteil (in Prozent) von Dactylorhiza fuchsii ohne im Burren in anderen Regionen
gefleckte Blätter 43 13
Lippenzeichnung 48 15
Anthocyanin in der Lippe 48 12
Anthocyanine in der Blüte 35 8
Anthocyanine in Blüte, Stängel, Blättern oder Tragblättern 25 6

(Quelle: R.M. Bateman/I. Denholm: A reappraisal of the British and Irish dactylorchids, 3. The spotted-orchids. In: Watsonia 17 (1988), S.332)
Bei der Erkundung des faszinierenden Gebiets am Lough Gealain und am Berg Mullaghmore sind diese Ergebnisse durchaus nachvollziehbar. Auch in anderen Gebieten gibt es viele Pflanzen mit hellen oder weißen Blüten, oft nur noch mit dem Pigment für die Lippenzeichnung. Auf einer begrenzten Fläche von 40 Quadratmetern im Gebiet von Rockforest, nordöstlich von Corrofin, habe ich 50 blühende Dactylorhiza fuchsii (neben 7 mit Knospen) gezählt, die folgende Merkmale aufwiesen:

Dactylorhiza fuchsii mit
dunkelvioletten Blüten 0
mittelvioletten Blüten 11
hellvioletten Blüten 17
weißen Blüten und gestrichelter Lippenzeichnung 3
weißen Blüten und gepunkteter Lippenzeichnung 17
weißen Blüten ohne Lippenzeichnung 2
insgesamt 50

Zur Begleitflora in diesem Gebiet, mitten in einer ausgedehnten Gegend der für den Burren typischen Kalkplatten (limestone pavement), gehören Orchis mascula, Geranium sanguineum, Rosa pimpinellifolia, Calluna vulgaris, Lotus corniculatus und Pteridium aquilinum.

Das folgende Bild illustriert die breite Variabilität nicht nur bei der Blütenfarbe, sondern auch der Lippenform von Dactylorhiza fuchsii im Burren (einige der Beispiele offenbar mit einem gewissen Einfluss von Dactylorhiza maculata). Es ist deutlich zu sehen, dass die meisten Pflanzen weniger Anthocyanin in den Blüten haben als die kontinentalen Bestände der Art – zum Beispiel die großen Bestände in den Wäldern der südfranzösischen Region Causses mit ihren dunkelvioletten Blüten. Die Pigmente werden zuerst in den Sepalen reduziert, gefolgt von der Grundfarbe der Lippe. Dann wird die Lippenzeichnung reduziert, oft bleibt nur ein kleiner Rest am Eingang der Narbenhöhle erhalten. Aber selbst die sehr weißen Blüten haben noch farbige Pollinien, allerdings ist deren Farbe dann weniger intensiv. Schließlich gibt es auch eine breite Vielfalt von Blütenformen. Vor allem bei dem Mittellappen der Lippe gibt es erhebliche Unterschiede. In einem Extremfall einer weiß blühenden Pflanze waren die Seitenlappen weitgehend zurückgebildet.
Farbvarietäten von Dactylorhiza fuchsii
Die meisten irischen und britischen Botaniker betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi (einige betrachten diese als Subspezies oder gar als Spezies) nicht mit den Albiflora-Formen der Art verwechselt werden darf. Anne und Simon Harrap (Orchids of Britain and Ireland, Dactylorhiza fuchsii var. okellyi 2005) schreiben: “Zu okellyi gibt es viele Diskussionen.” Sie erklären: “Im Burren und andernorts sind diese klassischen, weiß blühenden okellyi nur Teil einer Population von Pflanzen mit variabler Blütenfarbe.” Brendan Sayers und Susan Sex (Ireland’s Wild Orchids, 2008) betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi spät zu blühen beginnt, erst im Juli. Das Foto in ihrem Feldführer zeigt eine Blüte mit einer tief dreiteiligen Lippe. Charles Nelson (Wild Plants of The Burren and the Aran Islands, 2008) gibt an, dass okellyi von Juni bis August blüht und rein weiße Blüten “ohne jede violette Tönung oder Zeichnung” hat sowie “eine flache Lippe mit drei fast gleich großen, tief eingeschnitten Lappen”. Laut Pierre Delforge (Guide des orchidées d’Europe, 2005), bei dem die Blütezeit von Mai bis Juli angegeben ist, hat die Lippe eine Breite von maximal 8 mm (im Unterschied zu fuchsii mit 8-16 mm). Pat O’Reilly und Sue Parker (Wild Orchids in The Burren, 2007) haben beobachtet, dass “Gruppen von rein weißen Orchideen … eher O’Kellys Knabenkraut sind als einzelne Pflanzen, bei denen es sich einfach nur um sehr blasse Exemplare des Fuchs-Knabenkrauts handeln kann”. Bei der Erkundung der Kalkplattengebiete zwischen Poulsallagh und Rockforest trifft man auf viele weiß blühende Dactylorhiza fuchsii, eher kleinwüchsig und zu Beginn der Blüte mit einem pyramidenförmigen Blütenstand, die den violett blühenden Pflanzen der Art sehr ähnlich sind – sie sollten daher wohl als Albiflora-Formen betrachtet werden. An zwei Orten fand ich jeweils ein Paar von höherwüchsigen Pflanzen, sehr schlank und mit einer eigenständigen Erscheinungsform von Blütenstand wie Blüten, die sich offenbar als Dactylorhiza fuchsii var. okellyii ansprechen lassen.

Auch Dactylorhiza maculata, das Gefleckte Knabenkraut, tendiert im Burren zu sehr blassen Blüten. Doch die meisten Pflanzen behalten zumindest eine schwache Lippenzeichnung. Offenbar ist die Variabilität von Dactylorhiza maculata (die Pflanzen in Irland werden im Allgemeinen als Dactylorhiza maculata ssp. ericetorum betrachtet) nicht so groß wie die von Dactylorhiza fuchsii. Die relative Häufigkeit von Orchis mascula f. albiflora bewegt sich im gleichen Rahmen wie in Kontinentaleuropa. Unter tausenden von Pflanzen – Orchis mascula ist die häufigste Orchidee der Region – habe ich nur zwei weiß blühende gesehen. Keine einzige Albiflora-Form gab es bei Dactylorhiza incarnata oder Dactylorhiza majalis ssp. occidentalis (auf der Aran-Insel Inisheer).

Verglichen mit der relativen Stabilität der anderen Arten zeigt die breite Variabilität von Dactylorhiza fuchsii im Burren, dass sich diese Art im Zustand eines andauernden Evolutionsprozesses befindet. Es kann nur spekuliert werden, warum Dactylorhiza fuchsii hellere oder gar weiße Blüten bevorzugt – inmitten eines Überflusses von violetten Blütenfarben auf den Wiesen der Region.

Geburtsanzeige

Orchis militaris
Es scheint ein gutes Jahr für Orchis militaris zu sein – die Wiesen in Fahrradreichweite von Frankfurt sind voll mit violetten Blütenständen. Und diesmal, im fünften Beobachtungsjahr, gibt es eine zweite Albiflora-Form von Orchis militaris, nur zehn Meter vom Ort der ersten Pflanze entfernt. Sie ist 20 cm groß, hat eine Rosette von drei Blättern und etwa zehn Blüten. Die Reproduktion von Albiflora-Formen ist schwierig, da die für das Fehlen der Blüten-Pigmentierung verantwortliche DNA-Sequenz rezessiv vererbt wird, aber hier ist es offenbar gelungen. Die erste Albiflora-Pflanze ist etwa 30 cm groß, mit fünf Laubblättern und etwa 25 Blüten:
Orchis militaris

Seltene Albiflora-Form von Orchis spitzelii

Im OrchideenJournal 3/2009, berichten Josefa und Richard Thoma, wie sie erstmals zwei weiß blühende Pflanzen von Orchis spitzelii gefunden haben – in einer Region, die sie seit 20 Jahren regelmäßig aufsuchen. Dieser Standort in den Alpen bei Salzburg ist der einzige Ort in Österreich mit einem Vorkommen von Orchis spitzelii.

Im Juni 2009 zählten die beiden dort 17 Pflanzen, als Josefa überraschend zwei weiß blühende Orchis spitzelii fand. “Ich glaubte meinen Ohren nicht zu trauen”, beschrieb Richard Thoma seine Gefühle, als seine Frau rief: “Zwei Weiße!” Der Autor bezeichnete die seltene Farbvarietät als “Orchis spitzelii f. albovirida” – mit Blick auf das grüne Perigon mit dem Pigment Chlorophyll.

“Warum ausgerechnet heuer?”, fragt Thoma und freut sich schon auf das nächste Jahr, wenn sie nachschauen wollen, ob die weiß blühenden Pflanzen wieder da sind.

Vielleicht handelt es sich mehr als um eine “Laune der Natur”, wie Thoma annimmt. Vertiefte Forschung ist nötig, um zu erkennen, ob es vielleicht eine bestimmte Funktion gibt, die erklären könnte, warum bestimmte Orchideenarten Albiflora-Formen entwickeln. Zunächst gebührt hier besonderer Dank an Richard Thoma für seinen Foto-Beitrag der weiß blühenden Orchis spitzelii für albiflora.eu.

Orchideen der Rhön

Neu erschienen ist ein prachtvolles Schaufenster der Orchideen in der Rhön. Der Autor und Fotograf Marco Klüber präsentiert in seinem Buch eine Zusammenfassung seiner langjährigen Forschungen in dieser Mittelgebirgsregion. Er erklärt, wie geologische und geografische Bedingungen unterschiedliche Lebensräume wie verschiedene Arten von Wäldern, Magerwiesen und Feuchtgebiete geformt haben.

Es gibt 48 verschiedene Orchideenarten in dieser Region – oder zumindest wurden sie dort einmal nachgewiesen. Fünf Arten sind heute in der Rhön nicht mehr zu finden. Ihre Präsentation ist zugleich Mahnmal wie Aufforderung, alles zu tun, um diese kostbaren Pflanzen zu erhalten. Und Klübers Buch ist ein wichtiger Beitrag für diese Bemühungen. Nur öffentliches Bewusstsein bietet die Basis für die notwendigen politischen Entscheidungen zum Schutz dieser Gebiete.

Nach der Vorstellung der Region führt das Buch in die Familie der Orchideen ein und stellt ihre biologischen Besonderheiten vor. Den Hauptteil bilden detaillierte Artenporträts mit eindrucksvollen Fotos. Der Autor stellt auch mehrere Albiflora-Varietäten vor, etwa Dactylorhiza fuchsii, Orchis purpurea oder Cephalanthera rubra. Auch für diese Website hat Marco Klüber wichtige Beitrage beigesteuert. Gegen Ende des Buchs finden sich sechs interessante Vorschläge für Orchideen-Touren in der Rhön. (Marco Klüber: Orchideen in der Rhön. Künzell-Dietershausen, edition alpha 2009. 256 Seiten. 23,90 Euro)

Orchideen der Rhoen

Orchis militaris “albiflora”, knospend

Das neue Orchideenjahr hat begonnen, und die weiß blühende Orchis militaris in meiner Nachbarschaft zeigt bereits ihre Knospen. Möglicherweise gibt es in diesem Jahr mehrere “albiflora”-Exemplare an diesem Standort. Die Pflanzen wirken gesund und kräftig. Der lange Winter war kein Problem für sie, und im März/April gab es genug Feuchtigkeit.

 

Danach war ich noch im Rheingau auf einer Wiese mit Anacamptis morio. Ich schätze, dass es in diesem Jahr dort etwa 800 Pflanzen gibt, 5 von ihnen blühen weiß. Das wäre an diesem Standort ein Verhältnis von 6 Anacamptis morio “albiflora” auf 1000 Pflanzen und somit etwas höher als meine allgemeine Schätzung von 3 bis 5/1000. Dies bestätigt, dass Anacamptis morio in besonderem Maße dazu neigt, weiße Blüten zu entwickeln. Die meisten Anacamptis morio auf der Wiese sind in voller Blüte. Auffallend ist aber bei den weiß blühenden Pflanzen, dass hier die Blüte schon weiter fortgeschritten ist. Einige Blüten sind bereits beschädigt, insbesondere am Sporn (Foto). Zuletzt war ich vor zwei Jahren an diesem Standort bei Johannisberg, am 6. Mai, wo mir dies nicht aufgefallen war. Allerdings hatte ich damals auf der unteren Wiese auch noch Orchis mascula gesehen, die ich heute vergeblich suche.

Zuletzt besuche ich noch einen Standort im Wispertal, wo es früher mehrere weiß blühende Orchis mascula gegeben haben soll. In dem Eichenmischwald finde ich etwa 25 mascula in der Standardfarbe, aber keine weiß blühende Form.