Farbwechsel bei diploiden Dactylorhiza-Arten häufiger

In einem E-Mail-Wechsel zu seinem Artikel im Journal Europäischer Orchideen (JEO) hat mir der Orchideen-Experte Richard Bateman von Kew Gardens geschrieben, dass Albiflora-Pflanzen “bei diploiden Dactylorhiza-Arten weit häufiger auftreten als bei tetraploiden Arten”. Eine mögliche Ursache könnte die “Pufferung von Mutationen durch den Besitz von vier vergleichbaren Genen im tetraploiden Chromosomensatz” sein. Diploide Arten (mit 40 Chromosomen) sind Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata und D. sambucina. Tetraploide Arten (mit 80 Chromosomen) sind D. majalis, D. praetermissa, D. maculata, D. elata, D. sphagnicola und D. traunsteineri.

Bei Dactylorhiza fuchsii werden Pflanzen mit weißen Blüten relativ häufig beobachtet, und in Irland gibt es zudem die faszinierende D. fuchsii ssp. okellyi, die ebenfalls diploid ist. D. incarnata und D. sambucina sind für ihren Farb-Dimorphismus bekannt: Rot und gelb bei D. sambucina, violett und gelbweiß bei D. incarnata und seiner var. ochroleuca. In einem kürzlich veröffentlichten Artikel der Annals of Botany (2009) stellen Mikael Hedrén und Sofie Nordstroem die Ergebnisse ihrer Forschungen über Farb-Dimorphismus bei D. incarnata vor. Sie beobachteten, dass es “kein eindeutiges Muster einer Standort-Differenzierung unter den Farbvarietäten gibt”. Bei D. incarnata var. ochroleuca “wird der Mangel an Anthocyaninen wahrscheinlich von einer speziellen rezessiven Allele in homozygoter Form verursacht” – der diploide Chromosomensatz hat dann also in beiden Paaren das Allel, welches für das Fehlen der violetten Farbe in den Blüten verantwortlich ist.

Neben der genetischen Fragen beeinflusst die Farbe auch die Funktionalität der Orchideenblüten für die Befruchtung. Bateman schrieb mir, dass “in zumindest einigen Fällen der plötzliche Verlust von Anthocyaninen (oder einfach die drastische Reduzierung der Anthocyanin-Produktion) die Präferenzen von befruchtenden Insekten beeinflussen muss und zur Herausbildung neuer Abstammungslinien führt”. Ein mögliches Beispiel für einen solchen evolutionären Prozess könnte Gymnadenia frivaldii sein, die eng mit Gymnadenia conopsea verwandt ist.

Aber generell ist die Frage nach einer bestimmten Funktionalität des Farbwechsels noch ohne Antwort. Im Anschluss an seine Erwähung weißer Blüten im oben genannten JEO-Artikel schrieb mir Bateman, es wäre “korrekter, den Begriff ‘Parallelismus’ als den der ‘Konvergenz’ zu verwenden, da in den meisten Fällen niemand eine Änderung der Funktion oder des ‘Verhaltens’ bei den abweichenden weißen Blüten nachgewiesen hat”. Er wies ferner hin auf “die Wahrscheinlichkeit, dass viele Mutationen und Epimutationen weiße Blüten erzeugen”. Bateman erkannte an, dass es da noch viele offene Fragen gebe und warf auch die Frage auf, “ob Weiß überhaupt eine Farbe ist”. Dabei führte er “die sehr einfachen Verschiebungen zwischen ‘weißen’ und ‘grünen’ Blüten bei Platanthera” an.

Auf die Blütenfarbe kommt es an

Source of right picture: taken by Olaf Leillinger on 1998-04-30 License: CC-BY-SA-2.0/DE and GNU FDLDie Weibchen der Veränderlichen Krabbenspinne (Misumena vatia) können ihre Farbe ändern und sich so der Farbe der Blüte anpassen, auf der sie sich niederlassen und auf Beute warten. Auf einer weißen Blüte haben sie einen weißen Körper, auf gelben Blüten schlägt ihre Farbe in ein intensives Gelb um (rechtes Foto: Olaf Leillinger, Source: picture taken by Olaf Leillinger on 1998-04-30 License: CC-BY-SA-2.0/DE and GNU FDL). Daher ist die Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii (links: Foto: Norbert Griebl) ein passender Platz für die Insektenjagd – die purpurne Standardfarbe dieser Orchidee würde nicht zu ihrer Tarnstrategie passen.

Die Spinne ändert ihre Farbe, indem ein gelbes Pigment in die äußere Zellschicht ihres Körpers eingelagert wird. Wenn sie auf einer weißen Blüte sitzt, wird dieses Pigment wieder in untere Schichten transportiert oder ausgeschieden. Der Farbwechsel von weiß nach gelb dauert 10 bis 25 Tage, der von gelb zu weiß nur etwa 6 Tage.

Dactylorhiza traunsteineri

Im neuen Berichtsheft aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (AHO) gibt Norbert Griebl einen Überblick zu den Dactylorhiza-Arten in Österreich. Dabei zeigt er auch zwei Fotos weißblühender Pflanzen – eine Dactylorhiza traunsteineri, aufgenommen am Kochelsee in Bayern, und eine weiß blühende Dactylorhiza incarnata, die als Dactylorhiza incarnata f. ochrantha bestimmt ist, allerdings soweit erkennbar vor allem im unteren Blütenstand einen gelblichen Einschlag von Dactylorhiza incarnata ssp. ochroleuca zeigt – diese wird von Griebl nicht als Unterart, sondern als eigene Art geführt – mit der Begründung, dass es kaum Kreuzungen zwischen incarnata und ochroleuca gibt.

In einem Beitrag über die Pflege von Biotopen in Rheinland-Pfalz erwähnt Jürgen Passin für einen Standort bei Vallendar am Rhein zu dort vorkommenden Arten “Orchis militaris, auch die var. albiflora”.

Dactylorhiza praetermissa

Sebastian Sczepanski und Peter Rolf schreiben in einem Beitrag für die AHO-Berichte: “Wie bei allen Dactylorhiza-, Orchis- und Gymnadenia-Arten, so treten auch bei D. praetermissa gelegentlich völlig weißblütige Pflanzen auf.” (Das Übersehene Knabenkraut, Dactylorhiza praetermissa (Druce) Soó, in Deutschland – ein Beitrag zur Orchidee des Jahres 2008. In: Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen, Jahrgang 25, Heft 1, 2008. S.37). Günther Blaich dokumentiert das Foto einer solchen Pflanze in Großbritannien.