Noch mehr Fuchsii-Vielfalt

Dactylorhiza fuchsiiDactylorhiza fuchsiiÄhnlich wie in der irischen Region The Burren gibt es auch auf dem Kontinent Standorte, an denen Dactylorhiza fuchsii dazu neigt, bevorzugt weiße oder zumindest helle Blüten zu entwickeln. In der belgischen Provinz Lüttich (Liège), in der Nähe von Lanaye, gibt es Dutzende von Albiflora-Pflanzen dieser Art, wie Jeroen Gerdes berichtet – er hat mir von dort das Foto links geschickt.

Heute habe ich eine Wiese bei Biebergemünd im hessischen Teil des Spessarts besucht. Auf einer Fläche von etwa 5.000 Quadratmetern zählte ich etwa 300 Dactylorhiza fuchsii mit der folgenden Verteilung von Blütenfarben (in Prozent):

Dactylorhiza fuchsii with %
dunkelvioletten Blüten 2
mittelvioletten Blüten 6
hellvioletten Blüten 45
weißen Blüten und Lippenzeichnung 44
weißen Blüten ohne Lippenzeichnung 3
total 100

Insgesamt sind 10 von etwa 300 Dactylorhiza fuchsii als Albiflora-Form einzustufen – eine derartige Häufigkeit ist deutlich höher als sonst bei dieser oder anderer Orchideenarten zu beobachten – was die Vermutung nahelegt, dass hier eine graduelle oder sprunghafte Evolution im Gange ist.

Dactylorhiza fuchsii x majalis Zur Begleitflora der Wiese gehören Dactylorhiza majalis (abgeblüht), Dactylorhiza fuchsii x majalis, Platanthera bifolia, Neottia ovata, Rhinanthus minor, Cirsium arvense, Campanula persicifolia, Picris hieracioides und Arnica montana. Dactylorhiza majalis kommt vor allem neben den feuchten Gräben auf der Wiese vor – und es gibt auch Hybriden von D. majalis und D. fuchsii – noch in voller Blüte, während D. majalis bereits verblüht ist. Die Hybriden sind besonders kräftig, einige von ihnen bis zu einer Größe von 50 cm. Sie lassen sich leicht erkennen an ihren breiten Blättern und der abgerundeten Lippe mit reduziertem Mittellappen. Auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii x majalis wächst auf der Wiese (rechts).

Albiflora-Studien in Irland

Dactylorhiza fuchsii
Die Evolution bestimmter Orchideenarten ist alles andere als abgeschlossen. Der Burren, eine Region in der Grafschaft Clare an der Westküste von Irland, belegt dies mit mannigfachen Farbvarietäten von Dactylorhiza fuchsii, dem Fuchs-Knabenkraut. In einer 1988 vorgelegten Studie kamen R.M. Bateman und I. Denholm zu dem Ergebnis, dass die Bestände von Dactylorhiza fuchsii im Burren häufiger einen Mangel am Purpur-Farbpigment Anthocyanin aufweisen als Pflanzen in anderen Regionen der Britischen Inseln:

Anteil (in Prozent) von Dactylorhiza fuchsii ohne im Burren in anderen Regionen
gefleckte Blätter 43 13
Lippenzeichnung 48 15
Anthocyanin in der Lippe 48 12
Anthocyanine in der Blüte 35 8
Anthocyanine in Blüte, Stängel, Blättern oder Tragblättern 25 6

(Quelle: R.M. Bateman/I. Denholm: A reappraisal of the British and Irish dactylorchids, 3. The spotted-orchids. In: Watsonia 17 (1988), S.332)
Bei der Erkundung des faszinierenden Gebiets am Lough Gealain und am Berg Mullaghmore sind diese Ergebnisse durchaus nachvollziehbar. Auch in anderen Gebieten gibt es viele Pflanzen mit hellen oder weißen Blüten, oft nur noch mit dem Pigment für die Lippenzeichnung. Auf einer begrenzten Fläche von 40 Quadratmetern im Gebiet von Rockforest, nordöstlich von Corrofin, habe ich 50 blühende Dactylorhiza fuchsii (neben 7 mit Knospen) gezählt, die folgende Merkmale aufwiesen:

Dactylorhiza fuchsii mit
dunkelvioletten Blüten 0
mittelvioletten Blüten 11
hellvioletten Blüten 17
weißen Blüten und gestrichelter Lippenzeichnung 3
weißen Blüten und gepunkteter Lippenzeichnung 17
weißen Blüten ohne Lippenzeichnung 2
insgesamt 50

Zur Begleitflora in diesem Gebiet, mitten in einer ausgedehnten Gegend der für den Burren typischen Kalkplatten (limestone pavement), gehören Orchis mascula, Geranium sanguineum, Rosa pimpinellifolia, Calluna vulgaris, Lotus corniculatus und Pteridium aquilinum.

Das folgende Bild illustriert die breite Variabilität nicht nur bei der Blütenfarbe, sondern auch der Lippenform von Dactylorhiza fuchsii im Burren (einige der Beispiele offenbar mit einem gewissen Einfluss von Dactylorhiza maculata). Es ist deutlich zu sehen, dass die meisten Pflanzen weniger Anthocyanin in den Blüten haben als die kontinentalen Bestände der Art – zum Beispiel die großen Bestände in den Wäldern der südfranzösischen Region Causses mit ihren dunkelvioletten Blüten. Die Pigmente werden zuerst in den Sepalen reduziert, gefolgt von der Grundfarbe der Lippe. Dann wird die Lippenzeichnung reduziert, oft bleibt nur ein kleiner Rest am Eingang der Narbenhöhle erhalten. Aber selbst die sehr weißen Blüten haben noch farbige Pollinien, allerdings ist deren Farbe dann weniger intensiv. Schließlich gibt es auch eine breite Vielfalt von Blütenformen. Vor allem bei dem Mittellappen der Lippe gibt es erhebliche Unterschiede. In einem Extremfall einer weiß blühenden Pflanze waren die Seitenlappen weitgehend zurückgebildet.
Farbvarietäten von Dactylorhiza fuchsii
Die meisten irischen und britischen Botaniker betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi (einige betrachten diese als Subspezies oder gar als Spezies) nicht mit den Albiflora-Formen der Art verwechselt werden darf. Anne und Simon Harrap (Orchids of Britain and Ireland, Dactylorhiza fuchsii var. okellyi 2005) schreiben: “Zu okellyi gibt es viele Diskussionen.” Sie erklären: “Im Burren und andernorts sind diese klassischen, weiß blühenden okellyi nur Teil einer Population von Pflanzen mit variabler Blütenfarbe.” Brendan Sayers und Susan Sex (Ireland’s Wild Orchids, 2008) betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi spät zu blühen beginnt, erst im Juli. Das Foto in ihrem Feldführer zeigt eine Blüte mit einer tief dreiteiligen Lippe. Charles Nelson (Wild Plants of The Burren and the Aran Islands, 2008) gibt an, dass okellyi von Juni bis August blüht und rein weiße Blüten “ohne jede violette Tönung oder Zeichnung” hat sowie “eine flache Lippe mit drei fast gleich großen, tief eingeschnitten Lappen”. Laut Pierre Delforge (Guide des orchidées d’Europe, 2005), bei dem die Blütezeit von Mai bis Juli angegeben ist, hat die Lippe eine Breite von maximal 8 mm (im Unterschied zu fuchsii mit 8-16 mm). Pat O’Reilly und Sue Parker (Wild Orchids in The Burren, 2007) haben beobachtet, dass “Gruppen von rein weißen Orchideen … eher O’Kellys Knabenkraut sind als einzelne Pflanzen, bei denen es sich einfach nur um sehr blasse Exemplare des Fuchs-Knabenkrauts handeln kann”. Bei der Erkundung der Kalkplattengebiete zwischen Poulsallagh und Rockforest trifft man auf viele weiß blühende Dactylorhiza fuchsii, eher kleinwüchsig und zu Beginn der Blüte mit einem pyramidenförmigen Blütenstand, die den violett blühenden Pflanzen der Art sehr ähnlich sind – sie sollten daher wohl als Albiflora-Formen betrachtet werden. An zwei Orten fand ich jeweils ein Paar von höherwüchsigen Pflanzen, sehr schlank und mit einer eigenständigen Erscheinungsform von Blütenstand wie Blüten, die sich offenbar als Dactylorhiza fuchsii var. okellyii ansprechen lassen.

Auch Dactylorhiza maculata, das Gefleckte Knabenkraut, tendiert im Burren zu sehr blassen Blüten. Doch die meisten Pflanzen behalten zumindest eine schwache Lippenzeichnung. Offenbar ist die Variabilität von Dactylorhiza maculata (die Pflanzen in Irland werden im Allgemeinen als Dactylorhiza maculata ssp. ericetorum betrachtet) nicht so groß wie die von Dactylorhiza fuchsii. Die relative Häufigkeit von Orchis mascula f. albiflora bewegt sich im gleichen Rahmen wie in Kontinentaleuropa. Unter tausenden von Pflanzen – Orchis mascula ist die häufigste Orchidee der Region – habe ich nur zwei weiß blühende gesehen. Keine einzige Albiflora-Form gab es bei Dactylorhiza incarnata oder Dactylorhiza majalis ssp. occidentalis (auf der Aran-Insel Inisheer).

Verglichen mit der relativen Stabilität der anderen Arten zeigt die breite Variabilität von Dactylorhiza fuchsii im Burren, dass sich diese Art im Zustand eines andauernden Evolutionsprozesses befindet. Es kann nur spekuliert werden, warum Dactylorhiza fuchsii hellere oder gar weiße Blüten bevorzugt – inmitten eines Überflusses von violetten Blütenfarben auf den Wiesen der Region.

Partielle Albiflora-Form bei Dactylorhiza majalis

Dactylorhiza majalis
In einem Bachgrunds mit etwa 2,000 Breitblättrigen Knabenkräutern (Dactylorhiza majalis) am Südrand der Rhön steht auch eine Gruppe von drei Albiflora-Pflanzen, zusammen mit Menyanthes trifoliata, Caltha palustris und anderen Feuchtbiotop-Pflanzen. Noch interessanter war aber eine weitere Albiflora-Pflanze in einer Entfernung von etwa 40 Metern. Direkt daneben wächst eine Orchidee mit einer partiellen Albiflora-Form: Die meisten Blüten haben die purpurne Standardfarbe, aber einige Blüten sind teils purpurn, teils weiß – entweder in der Lippe oder in den Petalen.
Dactylorhiza majalisHier spielte die genetische Allele mit der Information für die Albiflora-Form offenbar eine gewisse Rolle – wird aber dominiert von der DNA mit der Information für die Standard-Farbe. Diese Beobachtung wie eine ähnliche in Südfrankreich bei Anacamptis morio wirft Fragen zum rezessiven Charakter der Albiflora-Allele auf. Es könnte manche Fälle geben, bei denen die Albiflora-Allele der einen Eltern-Pflanze von der dominanten Allele der anderen nicht völlig unterdrückt wird. Das Ergebnis wären dann solche purpur-weiß gefleckten Blüten. Bevor ich den Ausflug in die Südliche Rhön mit dem Besuch einer wunderschönen Wiese mit hunderten von Anacamptis morio (darunter zwei Albiflora-Formen) und Orchis mascula fortsetzte, nutzte ich noch die Morgensonne, um einige weitere Fotos des Albiflora-Trios von Dactylorhiza majalis aufzunehmen: Dactylorhiza majalis

Geburtsanzeige

Orchis militaris
Es scheint ein gutes Jahr für Orchis militaris zu sein – die Wiesen in Fahrradreichweite von Frankfurt sind voll mit violetten Blütenständen. Und diesmal, im fünften Beobachtungsjahr, gibt es eine zweite Albiflora-Form von Orchis militaris, nur zehn Meter vom Ort der ersten Pflanze entfernt. Sie ist 20 cm groß, hat eine Rosette von drei Blättern und etwa zehn Blüten. Die Reproduktion von Albiflora-Formen ist schwierig, da die für das Fehlen der Blüten-Pigmentierung verantwortliche DNA-Sequenz rezessiv vererbt wird, aber hier ist es offenbar gelungen. Die erste Albiflora-Pflanze ist etwa 30 cm groß, mit fünf Laubblättern und etwa 25 Blüten:
Orchis militaris

Sag mir, wo die Blumen sind…


Vor einem Jahr haben auf einer Wiese im Rheingau, westlich von Wiesbaden, schätzungsweise 800 Anacamptis morio geblüht, darunter fünf mit weißen Blüten. Dieses Jahr blühen nur etwa zehn Pflanzen, ein Rückgang um 99 Prozent. Und es gibt keine einzige Anacamptis morio f. albifora mehr auf der Wiese. Nach einer kleinen Wanderung in den angrenzenden Wäldern traf ich einen Jäger, der mit der Säge entwurzelte Bäume wegräumte. Er meinte, dass wahrscheinlich Wildschweine dafür verantwortlich sind, dass die Orchideen in diesem Ausmaß dezimiert wurden. Der lange Winter hat wohl seinen Teil dazu beigetragen, dass die Wildschweine auf die Suche nach Orchideenwurzeln gegangen sind. Auf der angrenzenden Wiese habe ich etwa 20 Orchis mascula gefunden, gerade in der beginnenden Blüte.

nicht nur Orchideen…

… entwickeln weiße Blüten in Abweichung von der Standardblütenfarbe ihrer Art. Dieser Deutsche Enzian (Gentiana germanica), gefunden auf der Seiser Alm in den Dolomiten, ist ein Beispiel dafür.
Gentiana germanica f. albiflora
Die Pflanze recht hat Blüten ohne Pigmente (Anthocyanine). Sie kann als “Gentiana germanica albiflora” betrachtet werden, wie es Ferdinand Schur in seinen “Beiträgen zur Flora von Wien” (Österreichische Botanische Zeitschrift vol. 11/1860) getan hat. Der korrekte Name  wäre Gentiana germanica f. albiflora.

Ein anderes Beispiel, das ich in diesem Jahr im Schweizer Kanton Aargau gesehen habe, ist Ajuga reptans f. albiflora (Kriechender Günsel, Weiße Form) – diese Pflanze hat offenbar eine gewisse Bedeutung in der Gartenkultur erlangt.

Ajuga reptans f. albiflora

Aber weder die Enziangewächse (Gentianaceae) noch die Lippenblütler (Labiatae) können als Familie gelten, bei der es eine gewisse Neigung gibt, weiße Blüten zu entwickeln – wie es bei den Orchideen der Fall ist. Eine andere Familie mit einer Albiflora-Disposition könnten die Kakteen sein. Hierzu hat Gerd Weiß eine hübsche Web-Galerie erstellt, die mehr als 50 Arten präsentiert.

Ein Hauch von Farbe bei Gymnadenia



Die meisten weiß blühenden Orchideen haben einen letzten Hauch von Farbe in ihren Blütenblättern, im Sporn oder im Fruchtknoten. In diesen Fällen ist die Fähigkeit zur Pigmentproduktion eindeutig reduziert, aber offensichtlich noch nicht völlig abwesend. Beim Studium von Albiflora-Varietäten von Gymnadenia odoratissima in den Dolomiten zeigt sich, dass einige Pflanzen einen Rest von rosa Färbung (links) haben, während andere noch eine leicht violette Tönung zeigen (rechts) – sichtbar vor allem in den Knospen und im Fruchtknoten. Am Hang einer Weide in der Nähe des Schlern-Massivs habe ich etwa zehn Gymnadenia odoratissima mit mehr oder weniger weißen Blüten gesehen.

Es scheint, dass in beiden Fällen verschiedene Pigmente unterdrückt sind. Nur wenn all Farbpigmente fehlen, kommt es zur Ausbildung von vollständig weißen Blüten. Dies zeigt sich auch deutlich bei Gymnadenia conopsea auf der Puflatsch-Alm.

Nigritella-Farben der Dolomiten



Die Puflatsch-Alm oberhalb des Südtiroler Ferienortes Seis ist bekannt für ihre Farbvarietäten von Nigritella nigra ssp. rhellicani. Während einer Exkursion in den Dolomiten hatte ich die Gelegenheit, diese 1.990 bis 2.150 Meter hoch gelegene Region vier Tage lang zu erkunden. Besonders reichhaltig ist die Flora in der Umgebung der Arnikahütte, wo Mitte Juli mehrere tausend Nigritella und Gymnadenia conopsea blühen. Hinzu kommen Pseudorchis albida und – in Senken – Dactylorhiza majalis.

Unter den blühenden Nigritella sind Farbvarietäten recht häufig, auch wenn ich kein vollständig weißes Exemplar finden konnte. Alle blass-gelb oder weiß blühenden Pflanzen haben immer noch einen leichten Rosaton an den Rändern der Lippe. Die häufigste Farbvarietät sind Pflanzen mit einem Blütenstand, der im oberen Teil hellrot und im unteren Teil weißlich ist.

Keineswegs selten sind Hybriden von Nigritella nigra ssp. rhellicani mit Gymnadenia conopsea. Ihre karminroten Blütenstände leuchten in der Wiese. Interessant war die Hybridbildung aus einer Farbvarietät von Nigritella nigra ssp. rhellicani mit Gymnadenia conopsea – hier war der Blütenstand (links) insgesamt viel heller als bei den gewöhnlichen Hybriden beider Arten (rechts):

Farbspielereien mit C. rubra und E. atrorubens

Nach dem Hinweis eines Orchideen-Freundes fahren wir heute in die Hessische Rhön. Nordöstlich von Fulda, in der Nähe von Huenfeld, führt ein Weg durch ein langgestrecktes Waldstück. Am Hang blühen zahllose Cephalanthera rubra. Und direkt am Weg wachsen auch drei Pflanzen mit weißen Blüten. Die eine hat noch einen leicht violetten Ton, die zweite ist ganz weiß, aber bereits leicht abblühend, und die dritte hat nur eine, relativ geschlossene Blüte.

Im Hang blühen mehr als hundert Cephalanthera rubra, Gymnadenia conopsea und Epipactis atrorubens. Eine Gymnadenia conopsea ist fast weiß, mit einem letzten Hauch von rosa-violett in den Blüten.

Etwas südlich von Fulda und westlich von Bad Brückenau folgen wir einem weiteren Hinweis und gelangen auf eine Bergkuppe mit einer eindrucksvollen Magerwiesen-Vegetation. Im unteren Abschnitt blühen auch hier zahlreiche Gymnadenia conopsea. Weiter oben, einige Meter unterhalb vom Wald, stehen die kräftigen Stängel von Epipactis atrorubens – und dazwischen einige Pflanzen, die nicht rotbraun, sondern gelbgrün blühen! Bereits weitgehend verblüht sind Ophrys insectifera. Diesen wunderschönen Hang laufe ich noch etwas weiter und sehe von weitem eine weiß blühende Pflanze: Gymnadenia conopsea var. albiflora! Eine kräftige Pflanze mit mehr als 30 Blüten, die obersten noch als Knospen. Auf dem Hang sind in der Abendsonne viele Schmetterlinge und Wildbienen unterwegs, die weiß blühende Gymnadenia bietet sich und ihren mit Nektar gefüllten Sporn als Alternative an.

Orchis militaris “albiflora”, knospend

Das neue Orchideenjahr hat begonnen, und die weiß blühende Orchis militaris in meiner Nachbarschaft zeigt bereits ihre Knospen. Möglicherweise gibt es in diesem Jahr mehrere “albiflora”-Exemplare an diesem Standort. Die Pflanzen wirken gesund und kräftig. Der lange Winter war kein Problem für sie, und im März/April gab es genug Feuchtigkeit.

 

Danach war ich noch im Rheingau auf einer Wiese mit Anacamptis morio. Ich schätze, dass es in diesem Jahr dort etwa 800 Pflanzen gibt, 5 von ihnen blühen weiß. Das wäre an diesem Standort ein Verhältnis von 6 Anacamptis morio “albiflora” auf 1000 Pflanzen und somit etwas höher als meine allgemeine Schätzung von 3 bis 5/1000. Dies bestätigt, dass Anacamptis morio in besonderem Maße dazu neigt, weiße Blüten zu entwickeln. Die meisten Anacamptis morio auf der Wiese sind in voller Blüte. Auffallend ist aber bei den weiß blühenden Pflanzen, dass hier die Blüte schon weiter fortgeschritten ist. Einige Blüten sind bereits beschädigt, insbesondere am Sporn (Foto). Zuletzt war ich vor zwei Jahren an diesem Standort bei Johannisberg, am 6. Mai, wo mir dies nicht aufgefallen war. Allerdings hatte ich damals auf der unteren Wiese auch noch Orchis mascula gesehen, die ich heute vergeblich suche.

Zuletzt besuche ich noch einen Standort im Wispertal, wo es früher mehrere weiß blühende Orchis mascula gegeben haben soll. In dem Eichenmischwald finde ich etwa 25 mascula in der Standardfarbe, aber keine weiß blühende Form.