Orchis olbiensis – andalusische Farbenlehre

orchis_olbiensis

Orchis olbiensis tritt in einer hellen und einer dunklen Farbvariante auf, wie Kretzschmar/Eccarius/Dietrich in “Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea” (Buergel 2007, S. 322) feststellen. Die helle Variante hat Blütenfarben von Rosa bis fast Weiß – mit einem farbigen Lippenmuster, das in deutlichem Kontrast zum hellen Hintergrund steht. Die weiß blühenden Pflanzen stellen fast die Hälfte der Populationen in Spanien, wie die Autoren feststellen – ganz im Unterschied zu den durchgängig purpurfarbenen Blüten von Orchis olbiensis in Frankreich.

Fünf Jahre nach einem ersten Besuch von Orchis olbiensis in Südfrankreich, hatte ich nun Gelegenheit, Orchis olbiensis in Südspanien zu studieren, in der Provinz Malaga. Obwohl ich Mitte April für diese Art schon etwas spät dran war, fand ich noch zwei Albiflora-Formen von Orchis olbiensis im Kalksteingebirge Torcal, in der Nähe der kleinen Stadt Antequera. Die größere dieser Pflanzen hatte fast neun weiße Blüten mit den feinen purpurfarbenen Punkten auf der Lippe. In diesem Biotop wuchsen auch Anacamptis papilionacea, Ophrys scolopax und Orchis mascula subsp. laxifloraeformis.

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Albiflora-Formen von Dactylorhiza saccifera and cordigera

Dactylorhiza saccifera f. albiflora
Dactylorhiza fuchsii entwickelt häufiger Albiflora-Formen als andere europäische Orchideen, besonders in einigen Regionen wie Irland und an einzelnen Standorten in Deutschland. Gleichwohl finden sich bislang keine Hinweise auf weiß blühende Dactylorhiza saccifera. Beide Arten sind diploid und miteinander verwandt. Bei der Erkundung von Feuchtwiesen am Smolikas-Massiv in Nord-Griechenland habe ich Mitte Juni diese prächtige Dactylorhiza saccifera f. albiflora entdeckt, auf einer Feuchtwiese in 1200 Metern Höhe, dicht umgeben von Sumpf-Schachtelhalm (Equisetum palustre) und in Begleitung von Dactylorhiza baumanniana und Neottia ovata.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora
In dem gleichen Gebiet wuchs auch eine weiß blühende Gymnadenia conopsea mit einem Hauch von violetter Färbung.

Ein weiterer Höhepunkt der Exkursion nach Nordgriechenland waren drei weiß blühende Dactylorhiza cordigera auf einer Lichtung am Vitsi-Massiv in der Umgebung von Kastoria. Diese blühten inmitten von mehr als 1000 Cordigera-Pflanzen mit ihrer charakteristischen dunkelvioletten Blütenfarbe.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora

Das Bild von Albiflora-Formen spät blühender Orchideen in Nordgriechenland wurde abgerundet von einer Dactylorhiza incarnata f. albiflora in der Nähe des Dorfs Chrisi:
Dactylorhiza incarnata

Im Moor der weißen Orchideen

Nissekaer
Saure Moore sind nicht gerade ein typischer Standort für Orchideen – aber es gibt zwei seltene Ausnahmen: Die eine erstreckt sich über ein geographisch ausgedehntes Gebiet von Belgien über Nordwestdeutschland bis Skandinavien. und wird meist als Dactylorhiza sphagnicola bezeichnet. Die andere wächst nur in der dänischen Region Thy: Wenige hundert Meter hinter der Küstenlinie der Nordsee gibt es eine Population weiß blühender Orchideen, die von Henrik Ærenlund Pedersen als Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens beschrieben wurden (in: Nordic Journal of Botany, 2004). 2007 haben dann Sebastian Sczepanski und Karel Kreutz erklärt, dass es angemessener wäre, diese Pflanzen als Subspezies von Dactylorhiza sphagnicola zu betrachten – während Pedersen und Mikael Hedrén sphagnicola lediglich als weitere Subspezies von Dactylorhiza majalis betrachten. Abgesehen von der Farbe sind die morphologischen Unterschiede der Einzelblüten von Dactylorhiza majalis subsp. majalis (link), calcifugiens (Mitte) und sphagnicola (rechs) kaum erkennbar:
DactylorhizaDer Sporn von Dactylorhiza sphagnicola ist ein wenig länger als der von D. majalis subsp. calcifugiens. Und die Blätter dieser Art sind in einem größeren Winkel zur Seite gespreizt als bei D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Die Blüten zeigen keinerlei rosa oder violetten Farbton, selbst den Pollinarien fehlt jedes Anthocyanin. Im Zentrum der Blüte, an der Narbenhöhle, findet sich eher ein leicht gelbliche Färbung, was ein wenig an Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca erinnert. Im Unterschied zu anderen Populationen von Albiflora-Formen, etwa bei Dactylorhiza fuchsii, gibt es hier auch keine graduellen Unterschiede beim Verlust der Farbe – alle Pflanzen sind konsistent in der weißen Farbe ihrer Blüten.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Bei der Erkundung der Region, habe ich Calcifugiens-Pflanzen an zwei Standorten gefunden, einmal in der Nähe des kleinen Fischerdorfs Lild Strand mit nur drei Pflanzen, dann weiter südlich in einem Moor namens Nissekaer mit etwa 150 Pflanzen. Umgeben von Dünen ist dieser Ort eine natürliche Senke mit einer Länge von etwa 1500 und einer Breite von etwa 250 Metern:
Google Earth image of Nissekaer
Mitte Juni sind die Orchideen hier gerade am Anfang ihrer Blütezeit. Die meisten Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens wachsen am Rand der feuchten Stellen, nicht so nass stehend wie Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn in Belgien. Und die Calcifugiens-Pflanzen sind kleiner, erreichen gerade mal eine Höhe von 31 cm. Zu den Nachbarpflanzen gehören Torfmoos (Sphagnum palustre), Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile), Wollgras (Eriophorum angustifolium), Fieberklee (Menyanthes trifoliata), Moosbeere (Vaccinium oxycoccus), Besenheide (Calluna vulgaris), Siebenstern (Trientalis europaea) und sogar Sonnentau (Drosera rotundifolia). Unter den niedrig wachsenden Büschen dominiert der Gagelstrauch (Myrica gale), der von der Bierbrauerei in der nahegelegenen Stadt Thisted zum Bierbrauen verwendet wird.

Drosera_rotundifolia
Einige Calcifugiens-Pflanzen haben eine breitere Lippe, was einen möglichen Hybrid-Einfluss von Dactylorhiza maculata andeutet – ähnlich wie bei den Sphagnicola-Pflanzen im Hohen Venn.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Unter all den weiß blühenden Orchideen im Nissekaer-Moor fand ich zwei violett blühende Pflanzen: Die eine möglicherweise eine Hybride von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens und Dactylorhiza maculata (links), die andere vermutlich eine noch knospende Dactylorhiza maculata (rechts):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
Als Besucher und möglicherweise Bestäuber von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens habe ich eine Schwebfliege der Gattung Syrphida beobachtet – wie ich es zuvor auch bei Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn (links) gesehen habe.
Syrphida

Rege Interaktionen: Dactylorhiza fuchsii und majalis

Dactylorhiza fuchsii x majalisOrchideen-Standorte ändern sich ständig: Auf einer zuletzt 2010 besuchten Wiese im Spessart ist die Zahl der Dactylorhiza fuchsii in diesem Jahr sehr viel kleiner. Nun wachsen dort mehr Dactylorhiza majalis als vorher – und etliche Hybriden beider Arten. Diese können ganz unterschiedliche Formen annehmen: entweder gedrungene Pflanzen mit den breiten Blättern von majalis und helleren, fuchsii-ähnlichen Blüten mit breiter Lippe (oben) – oder lang gestreckte Pflanzen mit schmalen Blättern und dunkleren Blüten mit einer etwas breiteren Lippe (unten).
Dactylorhiza fuchsii x majalisDie Dactylorhiza fuchsii auf dieser Wiese, die sowohl feuchte als auch trockene Stellen hat, haben sehr helle Blüten, aber meist noch mit einem Hauch von Violett, zumindest im Schleifenmuster der Lippe. Bei dem diesjährigen Besuch am 1.6. blühte auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza majalis.
Dactylorhiza majalis f. albiflora
Dactylorhiza majalis f. albiflora

Drei Albinos von Cephalanthera damasonium

Cephalanthera damasonium Cephalanthera damasonium gehört zu denjenigen Orchideenarten, die auch ohne Chlorophyll leben können – zusammen mit anderen Arten des Tribus Neottieae oder der Gattung Epipactis. Beim Erkunden eines Mischwalds in der Nähe von Lahnstein (Rheinland-Pfalz) bin ich zusammen mit Ingo Beller vom Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz auf eine Gruppe von drei Albino-Pflanzen gestoßen, in der Nähe drei weitere Cephalanthera damasonium mit grünen Blättern. Von den apochromen Pflanzen hatte eine zwei Blüten, eine nur eine Blüte und die dritte keine. Diese Albino-Pflanzen erhalten ihren organischen Kohlenstoff mit Hilfe von Pilzen. Eine Studie von V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, veröffentlicht 2010 in der Zeitschrift Plant Biology, legt nahe, dass die Albino-Form von Cephalanthera damasonium als Zwischenstufe in der Evolution zur Mycoheterotrophie, betrachtet werden kann, also der Fähigkeit, sich sowohl mit Pilzen als auch über die Photosynthese zu ernähren. Aufgrund von genetischen Untersuchungen kommen die Autoren außerdem zu dem Schluss, dass Albinos sowohl dauerhafte Mutanten sein können, die ihre Erscheinungsform über mehrere Jahre hinweg beibehalten, als auch eine zeitweilige Phase des Phänotyps darstellen können, in der diejenigen Gene, die an der Photosynthese beteiligt sind, je nach den Bedingungen der unmittelbaren Mikro-Umwelt abgeschaltet werden. Das könnte etwa der Fall sein, wenn die Kohlenstoff-Versorgung über Pilze so hoch ist, dass die Ausbildung von Chlorophyll in den Blättern gestoppt wird.

Massenbestand von Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Neben der irischen Region The Burren und einem hessischen Standort bei Biebergemünd gibt es ein weiteres Gebiet, wo Dactylorhiza fuchsii in großer Zahl zu weiß blühenden Formen tendiert: In einem Birkenwald in der Nähe des Dorfs Wolken im oberen Mosel-Tal bei Koblenz blühen zurzeit mehrere hundert Pflanzen mit einer deutlichen Tendenz zu hellen und weißen Blüten. Eine Stichprobenzählung ergab einen Anteil von 13 Prozent weißen Blüten ohne Lippenzeichnung. In weiteren 38 Prozent der Pflanzen hatten die Blüten einen weißen Grund mit violetter Markierung. Die Unterschiede der Blütenfärbung entsprechen den Ergebnissen in den anderen beiden Regionen und sind sogar noch etwas stärker betont. Diese Befunde könnten die Vermutung weiter belegen, dass sich Dactylorhiza fuchsii mitten in einem evolutionären Prozess befindet, der auch den Phänotyp, also das äußere Aussehen der Art verändert.

Verteilung von Blütenfarben nach Standorten in Prozent:
different locations of Dactylorhiza fuchsii

Die folgende Tafel zeigt die große Bandbreite der Fuchsii-Blüten an diesem Standort. Die hellsten Formen haben auch keine Anthocyanin-Pigmente in den Pollinarien, wie die untere Reihe der Beispiele und die folgende Makro-Aufnahme zeigen.
Dactylorhiza fuchsii

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Die beiden einzigen weiteren Orchideen in dem Waldstück sind Platanthera chlorantha und Epipactis spec. – während an den beiden anderen Standorten mit Massenvorkommen von Albiflora-Formen von Dactylorhiza fuchsii auch die früher blühende Orchis mascula (Burren) oder Dactylorhiza majalis (Biebergemünd) vorkommen, beide rosa-violett blühend und – wie Dactylorhiza fuchsii – sogenannte Nektartäuschblumen. Unter den weiteren Pflanzen in dem Birkenwäldchen, einer ehemaligen Kiesgrube und nun als Naturschutzgebiet “Kuhstiebel” ausgewiesen, sind Orthilia secunda (Birngrün), Fragaria vesca (Walderdbeere) und Tussilago farfara (Huflattich). Aber die bestimende Pflanze ist dort wie in einem nahegelegenen Feuchtgebiet Dactylorhiza fuchsii, zumeist mit gefleckten Blättern – selbst bei den weiß blühenden Formen: Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Farbe ist wichtig – eine besondere Spinnenbeziehung zu Cypripedium calceolus

Cypripedium calceolus with Misumena vatia

Misumena vatia, die Veränderliche Krabbenspinne, hat eine besondere Beziehung zu Orchideen – auf einer Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii kleidet sie sich mit einem weißen Körper, wie Norbert Griebl beobachtet hat. Jetzt habe ich sie in Thüringen auf der gelben Lippe von Cypripedium calceolus in ihrer gelben Form entdeckt – perfekte Mimikry. Die Spinne nutzt dabei den Umstand aus, dass die Frauenschuh-Lippe für kleine Insekten eine Kesselfalle ist – während die Pflanze so ihre Befruchtung sicherstellen will, ist die Spinne an der Nahrung interessiert.

Sie ändert ihre Farbe, indem sie ein gelbes Pigment in die äußere Zellschicht ihres Körpers einlagert. Wenn sie auf einer weißen Blüte sitzt, wird dieses Pigment wieder in untere Schichten transportiert oder ausgeschieden. Der Farbwechsel von weiß nach gelb dauert 10 bis 25 Tage, der von gelb zu weiß nur etwa 6 Tage.

Cypripedium calceolus zeigt in Thüringen kaum Abweichungen bei der Blütenfarbe. Unter mehr als 1000 Pflanzen konnte ich eine mit reduzierten Anthocyaninen in Sepalen und Petalen finden, die als Cypripedium calceolus forma citrinum angesprochen werden könnte.
Cypripedium calceolus f. citrinum

Farbenspiele bei Nigritella rhellicani

Nigritella rhellicani
Im Juli bedecken die dunkelroten Köpfchen von Nigritella rhellicani (syn: Nigritella nigra ssp. rhellicani) viele Alpenwiesen. An einigen wenigen Orten zeigen die Blüten bemerkenswerte Farbvariationen. Nach dem Studium der Nigritella-Farben der Dolomiten, besuchte ich in diesem Jahr den Schweizer Kanton Wallis: In der Nähe von Chandolin gibt es in einer Höhe von etwa 2400 Metern ein Gebiet mit rosa und gelb blühenden Nigritella rhellicani. Das Tableau oben zeigt die Farbvarietäten sowohl in den Dolomiten als auch in der Schweiz. Die gelb blühenden Formen wachsen bei Chandolin – ihnen fehlen offensichtlich die Anthocyanine, aber sie haben andere Pigments wie wahrscheinlich Carotenoide. Die Gründe für diese Besonderheiten sind bislang nicht bekannt.
Nigritella rhellicani

Albiflora-Studien auf der Krim

Orchis simia
In der Orchideen-Flora der Krim fallen besonders Arten wie Comperia comperiana, Steveniella satyrioides oder Orchis punctulata auf. Albiflora-Formen sind in dieser Region der Ukraine eher selten. Vladimir Isikov vom Botanischen Garten Nikita sagte mir, dass er nur drei Arten mit weiß blühenden Formen gesehen habe: Orchis simia, Neotinea tridentata und Anacamptis morio ssp. caucasica (die er als Orchis picta bezeichnet). Offenkundig gibt es auf der Krim keine Orchideenarten, die sich in eine Richtung entwickeln, welche die Herausbildung von weiß blühenden Formen begünstigt.

Aber in der Nähe von тылобое (Tylovoye) fanden wir an einem Waldrand eine Gruppe von 26 Orchis simia unter einer Pinie, unter ihnen auch 5 Albiflora-Pflanzen. In diesem kleinen Bestand gab es offenbar eine Vermehrung der weiß blühenden Pflanzen.

Neotinea tridentata hat eine relativ hohe Variabilität, wie es auch von H. Kretzschmar, W. Eccarius und H. Dietrich in ihrem Buch „Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea“ (Bürgel 2007, S. 206/207) erwähnt wird. Auf der Krim ist die vorherrschende Blütenfarbe ein helles Violett. Ich habe drei Pflanzen mit weißen Blüten gesehen. Der Anteil von Albiflora-Pflanzen lässt sich damit grob auf 2 pro 1000 Neotinea tridentata schätzen.
Neotinea tridentata

Unter den Anacamptis morio, Orchis mascula, Orchis purpurea oder Anacamptis pyramidalis, die wir auf unserer zehntägigen Reise gesehen haben, waren keine weiß blühenden Pflanzen. Aber in einem Wald bei гончарное (Goncharnoye) gab es eine Albino-Form von Epipactis helleborine.
Epipactis helleborine

Jenseits der Orchideen-Flora fielen mir weiß blühende Pflanzen bei Polygala major, der endemischen Onosma taurica und bei Papaver spec. auf. Interessant war auch ein Polygonatum odoratum mit halbweißen Blättern.
Polygonatum odoratum

Noch ein Besuch bei Cephalanthera rubra f. albiflora

Cephalanthera rubraIn diesem Jahr konnte ich schon ein paar Tage früher die weiß blühende Cephalanthera rubra im hessischen Teil der Rhön besuchen als im vergangenen Jahr. Zunächst folgte ich aber einem Hinweis auf einen Standort weiter südlich, in der Nähe von Ahlersbach. Direkt am Waldweg stieß ich auf eine weiße Cephalanthera rubra mit einem leichten Hauch von Rosa! In den Knospen ist die Farbe deutlich sichtbar, die erhaltenen Restpigmente sind dort offenbar stärker konzentriert als in der geöffneten Blüte.

Cephalanthera rubraAn dem zweiten Standort bei Hünfeld, gut zu erkennen an der alten Buche, die Marco Klueber in seinem großartigen Buch über die “Orchideen in der Rhön” erwähnt, standen die Albiflora-Pflanzen von Cephalanthera rubra Ende Juni in schönster Blüte. Der schwedische Botaniker L. Anders Nilsson hat (in einem 1984 erschienenen Artikel in der Zeitschrift Nature) gezeigt, dass Cephalanthera rubra die Blütenfarbe der Glockenblume (Campanula) im visuellen System der Bienen nachahmt, um so von ihnen befruchtet zu werden, besonders von den männlichen Bienen der Gattung Chelostoma. Da Cephalanthera rubra vor Campanula blüht, sind sie für die Bienen durchaus von Interesse. Es wäre interessant zu sehen, wie die Bienen auf die Albiflora-Formen von Cephalanthera rubra reagieren.

Mit Blick auf die Bestäuber von Orchideen hatte mein Besuch am 24. Juni noch einen besonderen Höhepunkt: Ich sah eine Wespe (Argogorytes mystaceus) auf einer Ophrys insectifera. Die Pseudokopulation an zwei Blüten dauerte mehr als sieben Minuten.