Tag-Archive for » Pigments «

Sonntag, November 06th, 2011 | 

Richard Bateman
Stets auf der Suche nach Hinweisen zur Erhellung des Albiflora-Phänomens habe ich Richard Bateman in London besucht. Die weiß blühenden Formen “sind für mich von größtem Interesse wegen der unterschiedlichen Häufigkeiten bei den diploiden und tetraploiden Gruppen von Dactylorhiza”, sagte er mir. “Wenn man über die einzelnen diploiden Arten nachdenkt – incarnata, fuchsii, sambucina – so weisen sie allesamt ausgeprägte Farbvarietäten auf. Und sie haben alle eine gewisse Anzahl von sehr weißen oder blassen Individuen.” Ganz anders aber sind die Beobachtungen bei den tetraploiden Dactylorhiza-Arten wie praetermissa, majalis oder alpestris. Bateman sagte: “In 30 Jahren der Beobachtungen im Feld habe ich nur eine weiß blühende praetermissa und eine weiße Form von traunsteinerioides gesehen.” Um einiges jünger ist das Projekt albiflora.eu – aber bisher gingen hier nur Berichte über ein paar verstreute Beobachtungen von weiß blühenden Dactylorhiza majalis ein – und keine von praetermissa oder traunsteineri. Als eine mögliche Erklärung merkte Bateman an: “Wahrscheinlich ist bei den Tetraploiden ein Minimum von vier Kopien eines Gens mit einer Fehlfunktion erforderlich, um Albinismus zu verursachen. Daher denke ich, dass die Tetraploiden einen Puffer gegen Albinismus besitzen, indem sie über zusätzliche Kopien der Gene verfügen, welche die Anthocyanin-Pigmente erzeugen.”

Auf das Argument der negativen Konnotation des Begriffs Fehlfunktion antwortete Bateman: “Die meisten Organismen sind so ‘entworfen’, dass sie so bleiben, wie sie sind und sich nicht [grundlegend] ändern. Daher ist aus genetischer Perspektive jede zum Vorschein kommende Änderung eine Fehlfunktion. Ich stimme zu, dass eine Fehlfunktion auch ehger nützlich als negativ sein kann, aber meistens ist es negativ.”

Batemans vorrangige Forschungsinteressen sind die Fragen der Artenbildung oder zumindest die Frage, was zu evolutionären Abweichungen zwischen Populationen führen könnte: “Die Ebene der Gattungen ist – für mich zumindest – geklärt. Nun interessiert mich die Artenebene am meisten. Hier gibt es noch die größten Herausforderungen – wie die Artenbildung bei Orchideen verläuft.” Trotz einer gewaltigen Fachliteratur zu diesem Thema seien diese Fragen, so sagt Bateman, immer noch nicht angemessen beantwortet. “Jedes Mal, wenn ich eine bestimmte Gruppe von Orchideen untersuche, fällt die Antwort [auf diese Frage] unterschiedlich aus.” So ist bislang keine Verallgemeinerung möglich. Allerdings merkt Bateman an: “Ich bin der festen Überzeugung, dass die Bedeutung [spezifischer] Bestäuber von vielen Forschern übertrieben wird.”

Zumindest eine allgemeine Beobachtung scheint sicher zu sein, wie Bateman anmerkt: “Es werden ständig neue [evolutionäre] Strategien ausprobiert – mehr als die meisten Leute glauben – aber ich denke, sie sind weniger oft erfolgreich, als die meisten Leute annehmen.”

Neben derartigen Betrachtungen über Stabilität und Wandel in der Genetik von Orchideen fragten wir uns, warum hypochrome Formen von Ophrys eher grün als weiß sind – offensichtlich enthalten die Ophrys-Blüten immer noch ChlorophylI, selbst wenn die Anthocyanine fehlen – und das aus gutem Grund: “Die Blattrosetten von Ophrys (und auch von Himantoglossum) neigen zum Verblühen, bevor die Blüten sich richtig öffnen”, sagte Bateman. “Ich denke nicht, dass eine umfangreiche Versorgung mit Nährstoffen [zwischen Wurzel und Blüte] stattfindet. Die Blüte ist autonom geworden … während die Blüten bei Orchis oder Anacamptis weit weniger unabhängig sind.” Ophrys-Blüten sind also ziemlich einzigartig. “Wenn man an den Blüten arbeitet, sie aufschneidet und unter dem Mikroskop betrachtet, ist es verblüffend zu sehen, wie viel Energie in eine Ophrys-Blüte investiert ist. Da gibt es sehr viel Gewebe.”

Nach dem Besuch waren dann die Royal Botanic Gardens in Kew der richtige Ort, um weiter über die Wunder der Natur zu sinnieren. (Mit Dank an Richard Bateman für die Überprüfung der Zitate, zusätzliche Anmerkungen sind mit eckigen Klammern kenntlich gemacht)
Kew Gardens

Freitag, Dezember 18th, 2009 | 

… entwickeln weiße Blüten in Abweichung von der Standardblütenfarbe ihrer Art. Dieser Deutsche Enzian (Gentiana germanica), gefunden auf der Seiser Alm in den Dolomiten, ist ein Beispiel dafür.
Gentiana germanica f. albiflora
Die Pflanze recht hat Blüten ohne Pigmente (Anthocyanine). Sie kann als “Gentiana germanica albiflora” betrachtet werden, wie es Ferdinand Schur in seinen “Beiträgen zur Flora von Wien” (Österreichische Botanische Zeitschrift vol. 11/1860) getan hat. Der korrekte Name  wäre Gentiana germanica f. albiflora.

Ein anderes Beispiel, das ich in diesem Jahr im Schweizer Kanton Aargau gesehen habe, ist Ajuga reptans f. albiflora (Kriechender Günsel, Weiße Form) – diese Pflanze hat offenbar eine gewisse Bedeutung in der Gartenkultur erlangt.

Ajuga reptans f. albiflora

Aber weder die Enziangewächse (Gentianaceae) noch die Lippenblütler (Labiatae) können als Familie gelten, bei der es eine gewisse Neigung gibt, weiße Blüten zu entwickeln – wie es bei den Orchideen der Fall ist. Eine andere Familie mit einer Albiflora-Disposition könnten die Kakteen sein. Hierzu hat Gerd Weiß eine hübsche Web-Galerie erstellt, die mehr als 50 Arten präsentiert.

Category: general  | Tags:  | One Comment
Sonntag, Oktober 18th, 2009 | 

In einem E-Mail-Wechsel zu seinem Artikel im Journal Europäischer Orchideen (JEO) hat mir der Orchideen-Experte Richard Bateman von Kew Gardens geschrieben, dass Albiflora-Pflanzen “bei diploiden Dactylorhiza-Arten weit häufiger auftreten als bei tetraploiden Arten”. Eine mögliche Ursache könnte die “Pufferung von Mutationen durch den Besitz von vier vergleichbaren Genen im tetraploiden Chromosomensatz” sein. Diploide Arten (mit 40 Chromosomen) sind Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata und D. sambucina. Tetraploide Arten (mit 80 Chromosomen) sind D. majalis, D. praetermissa, D. maculata, D. elata, D. sphagnicola und D. traunsteineri.

Bei Dactylorhiza fuchsii werden Pflanzen mit weißen Blüten relativ häufig beobachtet, und in Irland gibt es zudem die faszinierende D. fuchsii ssp. okellyi, die ebenfalls diploid ist. D. incarnata und D. sambucina sind für ihren Farb-Dimorphismus bekannt: Rot und gelb bei D. sambucina, violett und gelbweiß bei D. incarnata und seiner var. ochroleuca. In einem kürzlich veröffentlichten Artikel der Annals of Botany (2009) stellen Mikael Hedrén und Sofie Nordstroem die Ergebnisse ihrer Forschungen über Farb-Dimorphismus bei D. incarnata vor. Sie beobachteten, dass es “kein eindeutiges Muster einer Standort-Differenzierung unter den Farbvarietäten gibt”. Bei D. incarnata var. ochroleuca “wird der Mangel an Anthocyaninen wahrscheinlich von einer speziellen rezessiven Allele in homozygoter Form verursacht” – der diploide Chromosomensatz hat dann also in beiden Paaren das Allel, welches für das Fehlen der violetten Farbe in den Blüten verantwortlich ist.

Neben der genetischen Fragen beeinflusst die Farbe auch die Funktionalität der Orchideenblüten für die Befruchtung. Bateman schrieb mir, dass “in zumindest einigen Fällen der plötzliche Verlust von Anthocyaninen (oder einfach die drastische Reduzierung der Anthocyanin-Produktion) die Präferenzen von befruchtenden Insekten beeinflussen muss und zur Herausbildung neuer Abstammungslinien führt”. Ein mögliches Beispiel für einen solchen evolutionären Prozess könnte Gymnadenia frivaldii sein, die eng mit Gymnadenia conopsea verwandt ist.

Aber generell ist die Frage nach einer bestimmten Funktionalität des Farbwechsels noch ohne Antwort. Im Anschluss an seine Erwähung weißer Blüten im oben genannten JEO-Artikel schrieb mir Bateman, es wäre “korrekter, den Begriff ‘Parallelismus’ als den der ‘Konvergenz’ zu verwenden, da in den meisten Fällen niemand eine Änderung der Funktion oder des ‘Verhaltens’ bei den abweichenden weißen Blüten nachgewiesen hat”. Er wies ferner hin auf “die Wahrscheinlichkeit, dass viele Mutationen und Epimutationen weiße Blüten erzeugen”. Bateman erkannte an, dass es da noch viele offene Fragen gebe und warf auch die Frage auf, “ob Weiß überhaupt eine Farbe ist”. Dabei führte er “die sehr einfachen Verschiebungen zwischen ‘weißen’ und ‘grünen’ Blüten bei Platanthera” an.

Category: Uncategorized  | Tags: ,  | Leave a Comment
Samstag, Oktober 10th, 2009 | 
Model of phylogeny and classifying existing plants, by Robert Bateman
Model of phylogeny and classifying existing plants, by Robert Bateman

In einem Beitrag über das taxonomische Durcheinander bei den Orchideen in Europa betont Richard Bateman, wie wichtig es ist, statt individualistischer Schlüsse eindeutige Kriterien für die Klassifizierung zu entwickeln. Der Artikel “Über die entscheidende Bedeutung einer Maximierung von Befunden und Minimierung autoritärer Spekulation zur abstammungsgeschichtlichen Klassifizierung der europäischen Orchideen” (In: Journal Europäischer Orchideen, Vol. 41/2, Juli 2009) erklärt, wie aus der Phylogenese (Evolution) von Arten eine monophyletische Klassifizierung abgeleitet werden kann (also eine Klassifizierung mit einer Gruppe von Organismen, die ein Kladogramm mit einem gemeinsamen Vorfahren bilden und alle Abkömmlinge dieses Vorfahren umfassen).

Bateman erkennt ausdrücklich den Wert morphologischer Merkmale an, betont aber, dass molekularbiologische Daten die wichtigste Grundlage für eine wissenschaftliche Taxonomie bilden sollten. Er kritisiert, dass andere Klassifizierungen oft nur “das Ergebnis persönlicher Meinung” sind und sagt: “Die Daten des 21. Jahrhunderts werden eingeschränkt, indem man freiwillig einen Ansatz der biologischen Klassifizierung beibehält, der aus dem 18. Jahrhundert stammt.” Mit Blick auf taxonomische Debatten über die Gattungen Dactylorhiza/Coeloglossum, Neottia/Listera oder Gymnadenia/Nigritella klagt er: “Die Autoren entscheiden aus der Vielzahl von bereits verfügbaren Klassifikationen , welche Namen sie akzeptieren und welche sie ablehnen – so als ob sie Produkte aus den Regalen eines Supermarkts auswählen.”

Beim Eintreten für klare Regeln auf der Grundlage von Erkenntnissen molekularbiologischer Forschung erwähnt Bateman auch “die Entstehung von weiß blühenden Individuen bei vielen Orchideenlinien” als ein Ergebnis von konvergenter Evolution – dieser Begriff beschreibt im Allgemeinen die Entwicklung ähnlicher Merkmale bei Arten, die genetisch nicht miteinander verwandt sind, oft angestoßen durch eine Anpassung an Umweltbedingungen oder eine bestimmte funktionale Entwicklung. Aber gibt es wirklich eine solche Anpassung, wenn Orchideen weiße Blüten entwickeln, “was durch die Unterdrückung eines beliebigen Abschnitts im biosynthetischen Pfad für die Erzeugung von Anthocyanin-Pigmenten erreicht wird”? Und was wäre das Ziel einer solchen Anpassung?

Freitag, Oktober 02nd, 2009 | 

“Nahezu unendlich ist die Palette der Farben in Pflanzen”, erklärt die Botanikerin Hilke Steinecke vom Palmengarten in Frankfurt. Dort wird diese Palette in einer Ausstellung entfaltet, die noch bis 1. November zu sehen ist. Dabei werden auch die Rolle der Pigmente in den Blütenfarben und das Farbensehen von bestäubenden Insekten erklärt.

In einer interessanten Demonstration wird die Säureempfindlichkeit von Anthocyaninen vorgeführt. Die violette Blüte einer Prachtwinde (Ipomoea) wird mit einem Tropfen Essig bedeckt – daraufhin ändert sich die Farbe in Rosa. “Im sauren Milieu sind viele Anthocyanine rosarot, im alkalischen blau gefärbt”, heißt es dazu im Katalog. Dies könnte auch die Farbvarianten von Nigritella nigra ssp. rhellicani in den Dolomiten erklären – diese treten gehäuft in einer Region mit tendenziell saurem Boden auf.

Category: general, Molecularbiology  | Tags:  | One Comment
Montag, Februar 16th, 2009 | 

 

Limodorum abortivum - Albiflora-Form (links; Foto: N.Griebl) und gewöhnliche Form (rechts)

Limodorum abortivum - Albiflora (links; Foto: N.Griebl) und Standardform (rechts)

Eine der seltensten Albiflora-Formen von Orchideen ist Limodorum abortivum. In der Literatur wird manchmal das Vorkommen weiß blühender Pflanzen erwähnt, etwa von Horst Kretzschmar in seinem neuen Buch “Die Orchideen Deutschlands und angrenzender Länder” (Wiebelsheim 2008), S.163: “Die Färbung der Blüten kann in Südeuropa erheblich variieren, von weiß über violett bis rot, wenngleich solche Blütenfarben in Deutschland bislang nicht beobachtet wurden.” 

 

Norbert Griebl hat mir nun das Foto einer Albiflora-Form geschickt, die er in Nordgriechenland entdeckt hat. Dabei beobachtete er, dass die Pflanze einen grünen Stängel und grüne Stängelblätter hat, “was beweist, dass Limodorum nicht gänzlich saprophytisch lebt.” (also  myko-heterotroph). Die grüne Farbe des Stängels ist tatsächlich sehr auffallend, verglichen mit der dunkelvioletten Farbe der gewöhnlichen Form. Bei dieser wird das vorhandene Chlorophyll offenbar von den dominanten Anthocyaninen überdeckt. Wenn diese rötlich-violetten Farbpigmente der Zelle fehlen – wie im Fall der Albiflora-Form, kommt das grüne Chlorophyll deutlich zum Vorschein. Eine 2006 veröffentlichte Studie (M. Girlanda, M. A. Selosse, D. Cafasso, F. Brilli, S. Delfine, R. Fabbian, S. Ghignone, P. Pinelli, R. Segreto, F. Loreto, S. Cozzolino und S. Perotto: Inefficient photosynthesis in the Mediterranean orchid Limodorum abortivum is mirrored by specific association to ectomycorrhizal Russulaceae. In: Molecular Ecology 15, 2006, S. 491-504) erkennt die Existenz von Chlorophyll an, stellt aber fest, dass bei der Photosynthese für die Ernährung der Pflanze nicht ausreiche. Es wäre interessant zu wissen, wie sich die Albiflora-Form in dieser Hinsicht verhält und ob sie ebenfalls auf die Nährstoffversorgung durch Pilze angewiesen ist.

Category: special species  | Tags: ,  | One Comment
Donnerstag, Dezember 11th, 2008 | 

Yoshikazu Tanaka vom Institute of Plant Science in Osaka schickt mir einen Artikel über die Biosynthese von Pflanzenpigmenten und macht in einem E-Mail-Wechsel darauf aufmerksam, dass weiße Blütenblätter oft Pigmente aus der Gruppe der Flavone und Flavonole enthalten. “Flavonole und Flavone sind sehr blaßgelb und für das menschliche Auge meist unsichtbar”, erklären die Verfasser des Artikels – neben Tanaka sind das Nobuhiro Sasaki und Akemi Ohmiya. “Da sie UV-Licht absorbieren, das von Insekten erkannt wird, geben sie den Blüten Farbe und Muster, um Insekten anzulocken”

Flavone und Flavonole gehören ebenso wie die Anthocyanine zu den Flavonoiden. Bestimmte Flavonole werden durch Einwirkung des Enyzms Dihydroflavonol 4-reductase (DFR) in ein Anthocyanin umgewandelt. Bei einigen Pflanzenarten, erklären die Autoren unter Hinweis auf Orchideen der tropischen Gattung Cymbidium, kann DFR wegen einer strikten Substratspezifität diese Wirkung nicht entfalten. “Das ist der Grund, warum diesen Arten die Anthocyanine auf der Basis von Pelargonidin fehlen und daher keine Blüten mit orangener oder ziegelroter Farbe entwickeln.”

Category: Molecularbiology  | Tags:  | Leave a Comment
Mittwoch, November 26th, 2008 | 

Weiß blühende Orchideen mit einer anderen Standardfarbe werden oft als “Albino”-Form bezeichnet. Tatsächlich aber können Albino-Pflanzen, denen das für die Photosynthese unerlässliche grüne Pigment Chlorophyll fehlt, durchaus farbige Blüten haben, wie diese Aufnahme einer Cephalanthera rubra aus Thüringen von Holger Disse zeigt.

Umgekehrt haben die meisten Albiflora-Orchideen zwar weiße Blüten, aber durchaus kräftig grüne Blätter und auch einen solchen Stängel. Ihnen fehlen die für die Blütenfarbe relevanten Pigmente aus den Gruppen der Carotenoide und Anthocyanine. Sie verfügen aber über reichlich Chlorophyll, erhalten also auch Nährstoffe aus der Photosynthese.

Bei manchen Orchideen ist die Ausbildung der Blütenfarbstoffe reduziert, Anthocyanine werden aber noch in geringem Ausmaß gebildet, wie es bei der hier gezeigten Cephalanthera rubra der Fall ist. Diese weiß blühenden Pflanzen mit einem Hauch von Standardfarbe könnten als Teil-Albiflora-Form bezeichnet werden.

Category: general  | Tags: , ,  | Leave a Comment