Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Wildbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

  • die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
  • Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.


Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Orchideen sind keineswegs eine junge Familie

Orchidaceae
In einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europaeischer Orchideen (Bd. 44, 2/2012, S. 421-426), sichtet Wolfgang Wucherpfennig die jüngsten Erkenntnisse zur phylogenetischen Abstammung der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monocotyledonae). Er zeigt auf, dass die Orchidaeceae zwischen 104 und 120 Millionen Jahre alt sind (A im phylogenetischen Stammbaum) und dass die ersten Orchideen noch von Dinosauriern geweidet wurden. Orchideen sind somit älter als ihre Verwandten in der Familie der Amaryllis-Gewächse (Amaryllidaceae) oder der Spargelgewächse (Asparagaceae). Nur die Ausbildung in Unterfamilien und Gattungen (B im phylogenetischen Stammbaum) ist jüngeren Datums und geschah vor 76 bis 84 Millionen Jahren. Wucherpfennig fasst zusammen: “Die Orchideen sind also keineswegs eine junge Familie, sie haben ein ehrwürdiges Alter. Aber auch sehr alte Familien haben kleine Kinder, die heißen dann z.B. Ophrys oder Dactylorhiza.”

Momentaufnahme der Evolution: Zwischenbericht zu Albiflora-Studien

Peter Zschunke: Albiflora-Formen der Orchidaceae - mehr als eine Laune der Natur
Dank all der Beiträge zu dieser Projekt-Website albiflora.eu habe ich einen ersten Beitrag über weiß blühende Formen von Orchideen geschrieben, veröffentlicht in Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (1/2012, p. 141-170). Nach einem kurzen Überblick zu taxonomischen Aspekten wird die Beziehung zwischen Blütenfarbe und Bestäubern dargestellt. Der Hauptteil führt dann die Unterschiede von Albiflora-Formen bei den einzelnen Orchideengattungen auf. Abschließend wird die hohe Häufigkeit von Albiflora-Formen bei Dactylorhiza fuchsii in Westirland und bestimmten Regionen in Deutschland erörtert. Wo hören willkürliche Mutationen auf und wo fängt ein evolutionärer Prozess an? Ein mögliches Szenario könnte darin bestehen, dass Nahrungstäuschblumen, die schon früher als Dactylorhiza fuchsii blühen – so wie Orchis mascula or Dactylorhiza majalis -, bestäubenden Insekten die Erfahrung vermitteln, dass Blüten einer bestimmten Form und mit einer rosavioletten Farbe keinen Nektar zu bieten haben. Somit könnte ein Farbwechsel zu Weiß vorteilhaft sein. Der Aufsatz kann hier heruntergeladen werden.

Drei Albinos von Cephalanthera damasonium

Cephalanthera damasonium Cephalanthera damasonium gehört zu denjenigen Orchideenarten, die auch ohne Chlorophyll leben können – zusammen mit anderen Arten des Tribus Neottieae oder der Gattung Epipactis. Beim Erkunden eines Mischwalds in der Nähe von Lahnstein (Rheinland-Pfalz) bin ich zusammen mit Ingo Beller vom Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz auf eine Gruppe von drei Albino-Pflanzen gestoßen, in der Nähe drei weitere Cephalanthera damasonium mit grünen Blättern. Von den apochromen Pflanzen hatte eine zwei Blüten, eine nur eine Blüte und die dritte keine. Diese Albino-Pflanzen erhalten ihren organischen Kohlenstoff mit Hilfe von Pilzen. Eine Studie von V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, veröffentlicht 2010 in der Zeitschrift Plant Biology, legt nahe, dass die Albino-Form von Cephalanthera damasonium als Zwischenstufe in der Evolution zur Mycoheterotrophie, betrachtet werden kann, also der Fähigkeit, sich sowohl mit Pilzen als auch über die Photosynthese zu ernähren. Aufgrund von genetischen Untersuchungen kommen die Autoren außerdem zu dem Schluss, dass Albinos sowohl dauerhafte Mutanten sein können, die ihre Erscheinungsform über mehrere Jahre hinweg beibehalten, als auch eine zeitweilige Phase des Phänotyps darstellen können, in der diejenigen Gene, die an der Photosynthese beteiligt sind, je nach den Bedingungen der unmittelbaren Mikro-Umwelt abgeschaltet werden. Das könnte etwa der Fall sein, wenn die Kohlenstoff-Versorgung über Pilze so hoch ist, dass die Ausbildung von Chlorophyll in den Blättern gestoppt wird.

Vortrag zu Albiflora-Orchideen in Koblenz

Auf Einladung des Arbeitskreises Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz habe ich bei einem Abend in Koblenz einige Gedanken zu Albiflora-Orchideen vorgestellt. Nach einer Einführung in die Grundlagen von Biochemie und Genetik der Blütenfarben habe ich auf die deutlichen Unterschiede in der Häufigkeit von Albiflora-Formen bei bestimmten Orchideenarten hingewiesen. Bei einer Frequenz von mehr als 0,1 Prozent kann man annehmen, dass Albiflora-Formen nicht einfach das Ergebnis spontaner Mutationen sind, sondern auf einen gewissen evolutionären Prozess hindeuten. Mit Blick auf Dactylorhiza fuchsii gibt es Grund für die Vermutung, dass ökologische Einflüsse die Ausbildung von Albiflora-Formen begünstigen – eine These, die in einem geplanten Artikel für das AHO-Magazin “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” ausgeführt werden soll.

Richard Bateman über Stabilität und Wandel

Richard Bateman
Stets auf der Suche nach Hinweisen zur Erhellung des Albiflora-Phänomens habe ich Richard Bateman in London besucht. Die weiß blühenden Formen “sind für mich von größtem Interesse wegen der unterschiedlichen Häufigkeiten bei den diploiden und tetraploiden Gruppen von Dactylorhiza”, sagte er mir. “Wenn man über die einzelnen diploiden Arten nachdenkt – incarnata, fuchsii, sambucina – so weisen sie allesamt ausgeprägte Farbvarietäten auf. Und sie haben alle eine gewisse Anzahl von sehr weißen oder blassen Individuen.” Ganz anders aber sind die Beobachtungen bei den tetraploiden Dactylorhiza-Arten wie praetermissa, majalis oder alpestris. Bateman sagte: “In 30 Jahren der Beobachtungen im Feld habe ich nur eine weiß blühende praetermissa und eine weiße Form von traunsteinerioides gesehen.” Um einiges jünger ist das Projekt albiflora.eu – aber bisher gingen hier nur Berichte über ein paar verstreute Beobachtungen von weiß blühenden Dactylorhiza majalis ein – und keine von praetermissa oder traunsteineri. Als eine mögliche Erklärung merkte Bateman an: “Wahrscheinlich ist bei den Tetraploiden ein Minimum von vier Kopien eines Gens mit einer Fehlfunktion erforderlich, um Albinismus zu verursachen. Daher denke ich, dass die Tetraploiden einen Puffer gegen Albinismus besitzen, indem sie über zusätzliche Kopien der Gene verfügen, welche die Anthocyanin-Pigmente erzeugen.”

Auf das Argument der negativen Konnotation des Begriffs Fehlfunktion antwortete Bateman: “Die meisten Organismen sind so ‘entworfen’, dass sie so bleiben, wie sie sind und sich nicht [grundlegend] ändern. Daher ist aus genetischer Perspektive jede zum Vorschein kommende Änderung eine Fehlfunktion. Ich stimme zu, dass eine Fehlfunktion auch ehger nützlich als negativ sein kann, aber meistens ist es negativ.”

Batemans vorrangige Forschungsinteressen sind die Fragen der Artenbildung oder zumindest die Frage, was zu evolutionären Abweichungen zwischen Populationen führen könnte: “Die Ebene der Gattungen ist – für mich zumindest – geklärt. Nun interessiert mich die Artenebene am meisten. Hier gibt es noch die größten Herausforderungen – wie die Artenbildung bei Orchideen verläuft.” Trotz einer gewaltigen Fachliteratur zu diesem Thema seien diese Fragen, so sagt Bateman, immer noch nicht angemessen beantwortet. “Jedes Mal, wenn ich eine bestimmte Gruppe von Orchideen untersuche, fällt die Antwort [auf diese Frage] unterschiedlich aus.” So ist bislang keine Verallgemeinerung möglich. Allerdings merkt Bateman an: “Ich bin der festen Überzeugung, dass die Bedeutung [spezifischer] Bestäuber von vielen Forschern übertrieben wird.”

Zumindest eine allgemeine Beobachtung scheint sicher zu sein, wie Bateman anmerkt: “Es werden ständig neue [evolutionäre] Strategien ausprobiert – mehr als die meisten Leute glauben – aber ich denke, sie sind weniger oft erfolgreich, als die meisten Leute annehmen.”

Neben derartigen Betrachtungen über Stabilität und Wandel in der Genetik von Orchideen fragten wir uns, warum hypochrome Formen von Ophrys eher grün als weiß sind – offensichtlich enthalten die Ophrys-Blüten immer noch ChlorophylI, selbst wenn die Anthocyanine fehlen – und das aus gutem Grund: “Die Blattrosetten von Ophrys (und auch von Himantoglossum) neigen zum Verblühen, bevor die Blüten sich richtig öffnen”, sagte Bateman. “Ich denke nicht, dass eine umfangreiche Versorgung mit Nährstoffen [zwischen Wurzel und Blüte] stattfindet. Die Blüte ist autonom geworden … während die Blüten bei Orchis oder Anacamptis weit weniger unabhängig sind.” Ophrys-Blüten sind also ziemlich einzigartig. “Wenn man an den Blüten arbeitet, sie aufschneidet und unter dem Mikroskop betrachtet, ist es verblüffend zu sehen, wie viel Energie in eine Ophrys-Blüte investiert ist. Da gibt es sehr viel Gewebe.”

Nach dem Besuch waren dann die Royal Botanic Gardens in Kew der richtige Ort, um weiter über die Wunder der Natur zu sinnieren. (Mit Dank an Richard Bateman für die Überprüfung der Zitate, zusätzliche Anmerkungen sind mit eckigen Klammern kenntlich gemacht)
Kew Gardens

Farbe beeinflusst Verhalten von Bestäubern

The Flower of the European Orchid

Form und Funktion der Blütenorgane stehen im Mittelpunkt des soeben erschienenen, faszinierenden Buchs The Flower of the European Orchid von Jean Claessens and Jacques Kleynen. Illustriert mit großartigen Makroaufnahmen und mikroskopischen Aufnahmen bietet dieses bedeutende Werk eine umfassende Darstellung zur Struktur von Orchideenblüten bei den verschiedenen Gattungen in Europa. In einem Vorwort schreibt Richard Bateman: „In Hinsicht auf ihr einzigartiges Charisma reicht keine andere Pflanzenfamilie an die Orchideen heran”. Aber die Begeisterung geht einher mit einer gewissen wissenschaftlichen Pein: Bateman betont, dass es immer noch größere wissenschaftliche Unsicherheiten gibt, die “uns weiter quälen” – darunter auch Fragen der evolutionären Anpassung.

Die Befruchtungsstrategien der Orchideen sind sehr vielfältig, und das Buch erklärt, wie die jeweils spezifischen Konstruktion der Säule (Gynostemium) die Allogamie mit Hilfe von Bestäubern oder die Autogamie (Selbstbefruchtung) unterstützt. Besonders spannend sind hier die Strategien von Dactylorhiza, Orchis und anderen Gattungen ohne Nektar im Sporn der Orchideenblüte. Claessens und Kleynen erklären, bei den Bestäubern etwa von Orchis mascula handle es sich um „kürzlich entwickelte, naive Bienen oder erkundende Insekten, die noch nicht nicht gelernt haben, dass die Blüten keine Belohnung bieten” (p. 220). Die Autoren zitieren auch die Studie von L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz zur Präsenz von weiß blühenden Orchis mascula, welche „die Bedeutung von visuellen Signalen bei der Anziehungskraft auf Bestäuber“ (p. 220) unterstreicht.

Im Dactylorhiza-Kapitel schreiben die Autoren: „Farbe kann ebenfalls das Verhalten von Bestäubern beeinflussen“ (p. 240). Hinsichtlich der roten und gelben Formen von Dactylorhiza sambucina verweisen sie auf Experimente, die nachwiesen, dass erfahrene Hummeln „bei weitem diejenige Form bevorzugen, die am ehesten der belohnenden Pflanze ähnelt, welche ihnen zuletzt Nahrung bot“. Umgekehrt könnte vermutet werden, dass es eine Form von evolutionärer Anpassung gibt, die darauf abzielt, visuelle Signale zu entwickeln, die sich von nicht belohnenden und in einem bestimmten Gebiet massenhaft vorkommenden Pflanzen abheben – wie es in Westirland der Fall sein könnte mit den vielen weiß blühenden Dactylorhiza fuchsii auf Wiesen mit früher blühender Orchis mascula.

Albiflora-Pflanzen beeinflussen naive Bestäuber

Weiß blühende Orchideen-Varietäten sind nicht einfach nur “eine Laune der Natur” – sie haben ganz offensichtlich eine biologische Funktion. Eine Gruppe von Wissenschaftlern in Montpellier hat herausgefunden, dass die Existenz von Albiflora-Pflanzen in einem Bestand von Orchis mascula mit einem weit höheren Fruchtansatz der purpurn blühenden Pflanzen verbunden ist als bei Beständen ohne weiß blühende Orchis mascula:

“Unsere Studie hat überraschenderweise gezeigt, dass die gleichzeitige Anwesenheit von weiß blühenden Pflanzen zu einem signifikant höheren Reproduktionserfolg von purpurn blühenden Pflanzen in der Nachbarschaft führte (mittlerer Fruchtansatz von 27%), während die weiß blühenden Pflanzen selbst den gleichen niedrigen Fruchtansatz (6%) hatten”, schrieben die Autoren der Studie – L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz – in ihrem Artikel in New Phytologist (2010) 185: 300–310. Die untersuchten Blüten – insgesamt 11 709 bei 805 Pflanzen – zeigten fast den gleichen erhöhten Fruchtansatz, als die Forscher einige Tischtennisbälle auf die Wiese einsetzten, die die weßen Blütenstände von Orchis mascula imitieren: “Der Effekt war in der Größenordnung fast identisch (Fruchtansatz von 6 auf 27 Prozent erhöht), unabhängig davon, ob das weißfarbige Objekt in der Nachbarschaft nun ein Blütenstand von O. mascula oder ein Tischtennisball war.” Je näher eine purpurn blühende Pflanze zu dem weißen Farbtupfer war, desto höher war der Fruchtansatz im Gefolge einer erfolgreichen Befruchtung.

Die Autoren erklären die überraschenden Ergebnisse mit dem Verhalten der Bestäuber nach dem Besuch bei Orchis mascula, die zu den Nektartäuschblumen gehört: “Es scheint plausibel zu sein, dass naive Bestäuber nach Besuchen bei purpurfarbenen Blüten ohne eine Belohnung wahrscheinlich die homogenen Bestände von purpurfarbenen Blüten meiden und sich dann vorzugsweise nach einer anderen Farbe oder einem Farbkontrast orientieren wie einer Mischung von weißen und purpurnen Blüten.” Bestäuber von Orchis mascula sind Hummeln (Bombus, Psithyrus), Bienen (Eucera, Nomada, Andrena, Apis) und der Rosenkäfer Cetonia aurata.

Dabei sind die Albiflora-Varietäten in den untersuchten Beständen in Südfrankreich recht selten: Die Autoren kamen in verschiedenen Beständen auf Anteile von 0,9 bis 1,4 Prozent. Aber dies ist ein deutlich höherer Anteil als man im Fall von spontanen Mutationen der für die Blütenpigmentbildung zuständigen Gene erwarten könnte – dieser liegt im Durchschnitt bei 0,1 Prozent. Angesichts des höheren Anteils von Abiflora-Varietäten bei Orchis mascula erklären die Verfasser, dass “es unwahrscheinlich ist, dass solche hohen Häufigkeiten allein das Ergebnis wiederholter spontaner Mutationen sein können” – und das sollte auch für andere Orchideenarten gelten, die wie Anacamptis morio oder Dactylorhiza fuchsii in Westirland einen höheren Anteil von weiß blühenden Pflanzen aufweisen.

Die weiß blühenden Orchis mascula selbst haben nur einen geringen Fruchtansatz, aber sie “helfen” gewissermaßen den purpurn blühenden Pflanzen ihrer Art dabei, befruchtet zu werden. “Die Präsenz von weiß blühenden Varietäten kann bei O. mascula als eine Anpassung betrachtet werden, die den purpurn blühenden Verwandten der weiß blühenden Formen nützt, aber den weiß blühenden Pflanzen keinen direkten Nutzen verschafft”, schreiben die Autoren und nehmen an, dass es eine Art “Mechanismus der Verwandtschaftsselektion” gibt, der den höheren Anteil von Albiflora-Pflanzen bewirkt.

Die Wissenschaftler in Montpellier setzen ihre Forschungsarbeiten nun auch mit anderen Arten fort. Laurent Dormont schrieb mir, dass sie auch weiß blühende Pflanzen von Calanthe sylvatica auf der Karibikinsel La Réunion studiert hätten (die Ergebnisse sollen in der Zeitschrift Plant Systematics and Evolution veröffentlicht werden. Außerdem haben sie die Duftstoffe von weiß blühenden Orchideenarten weiter erforscht.

Farbwechsel bei diploiden Dactylorhiza-Arten häufiger

In einem E-Mail-Wechsel zu seinem Artikel im Journal Europäischer Orchideen (JEO) hat mir der Orchideen-Experte Richard Bateman von Kew Gardens geschrieben, dass Albiflora-Pflanzen “bei diploiden Dactylorhiza-Arten weit häufiger auftreten als bei tetraploiden Arten”. Eine mögliche Ursache könnte die “Pufferung von Mutationen durch den Besitz von vier vergleichbaren Genen im tetraploiden Chromosomensatz” sein. Diploide Arten (mit 40 Chromosomen) sind Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata und D. sambucina. Tetraploide Arten (mit 80 Chromosomen) sind D. majalis, D. praetermissa, D. maculata, D. elata, D. sphagnicola und D. traunsteineri.

Bei Dactylorhiza fuchsii werden Pflanzen mit weißen Blüten relativ häufig beobachtet, und in Irland gibt es zudem die faszinierende D. fuchsii ssp. okellyi, die ebenfalls diploid ist. D. incarnata und D. sambucina sind für ihren Farb-Dimorphismus bekannt: Rot und gelb bei D. sambucina, violett und gelbweiß bei D. incarnata und seiner var. ochroleuca. In einem kürzlich veröffentlichten Artikel der Annals of Botany (2009) stellen Mikael Hedrén und Sofie Nordstroem die Ergebnisse ihrer Forschungen über Farb-Dimorphismus bei D. incarnata vor. Sie beobachteten, dass es “kein eindeutiges Muster einer Standort-Differenzierung unter den Farbvarietäten gibt”. Bei D. incarnata var. ochroleuca “wird der Mangel an Anthocyaninen wahrscheinlich von einer speziellen rezessiven Allele in homozygoter Form verursacht” – der diploide Chromosomensatz hat dann also in beiden Paaren das Allel, welches für das Fehlen der violetten Farbe in den Blüten verantwortlich ist.

Neben der genetischen Fragen beeinflusst die Farbe auch die Funktionalität der Orchideenblüten für die Befruchtung. Bateman schrieb mir, dass “in zumindest einigen Fällen der plötzliche Verlust von Anthocyaninen (oder einfach die drastische Reduzierung der Anthocyanin-Produktion) die Präferenzen von befruchtenden Insekten beeinflussen muss und zur Herausbildung neuer Abstammungslinien führt”. Ein mögliches Beispiel für einen solchen evolutionären Prozess könnte Gymnadenia frivaldii sein, die eng mit Gymnadenia conopsea verwandt ist.

Aber generell ist die Frage nach einer bestimmten Funktionalität des Farbwechsels noch ohne Antwort. Im Anschluss an seine Erwähung weißer Blüten im oben genannten JEO-Artikel schrieb mir Bateman, es wäre “korrekter, den Begriff ‘Parallelismus’ als den der ‘Konvergenz’ zu verwenden, da in den meisten Fällen niemand eine Änderung der Funktion oder des ‘Verhaltens’ bei den abweichenden weißen Blüten nachgewiesen hat”. Er wies ferner hin auf “die Wahrscheinlichkeit, dass viele Mutationen und Epimutationen weiße Blüten erzeugen”. Bateman erkannte an, dass es da noch viele offene Fragen gebe und warf auch die Frage auf, “ob Weiß überhaupt eine Farbe ist”. Dabei führte er “die sehr einfachen Verschiebungen zwischen ‘weißen’ und ‘grünen’ Blüten bei Platanthera” an.