Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Wildbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Gruß aus Litauen

Zum Jahresende kommen noch schöne Fundmeldungen aus Litauen: Bernd Gliwa hat in einem Kalkflachmoor eine weiß blühende Dactylorhiza traunsteineri gesehen, allerdings nur einmal im Jahr 2006. Der Fundort liegt in einem Kalkflachmoor zwischen Kaunas und Šiauliai. Es ist eigentümlich, dass ausgerechnet diese Dactylorhiza-Art so selten in weiß blühenden Formen zu sehen ist.

Foto: Bernd Gliwa, 21/06/2011, bei Dievogala/Litauen

In diesem Naturschutzgebiet hat er auch die hier gezeigte Dactylorhiza incarnata fotografiert. In diesem Gebiet sind auch Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca (bei W. Eccarius, Die Orchideengattung Dactylorhiza, 2016 wieder als eigene Art D. ochroleuca geführt), Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta und Dactylorhiza majalis subsp. baltica verbreitet.

Bernd Gliwa hat auch die Libellen von Litauen studiert und kürzlich eine Monographie über sie veröffentlicht: Lietuvos laumžirgiai.

Wolfgang Eccarius legt Gattungsmonographie zu Dactylorhiza vor

Die Orchideengattung Dactylorhiza

Im Anschluss an die Standardwerke zu den Orchideengattungen Anacamptis, Neotinea und Orchis (zusammen mit Horst Kretzschmar und Helga Dietrich, 2007) sowie einer Monographie über die Gattung Cypripedium (2009) hat Wolfgang Eccarius jetzt eine jahrelange Arbeit abgeschlossen und ein Kompendium über die Dactylorhiza-Orchideen vorgelegt.

Das Werk schließt eine große Lücke zu einer besonders artenreichen und in Europa häufigen Orchideengattung. Wie man es von früheren Veröffentlichungen zu schätzen gelernt hat, stellt der Autor den Porträts der 37 Arten und 46 Unterarten eine umfangreiche Einleitung voran. Darin erläutert Eccarius seine Vorgehensweise bei der Abgrenzung von Arten und bietet einen Abriss zur Geschichte der wissenschaftlichen Forschung, angefangen bei dem 1534 erschienenen Kräuterbuch von Otto Brunfels. Das Werk verzichtet zwar auf das Unterfangen, einen Bestimmungsschlüssel zu erstellen. Mit einem Baum der Gattungsstruktur aufgrund gentechnischer Erkenntnisse bietet Eccarius aber einen guten Überblick zur Vielfalt der Dactylorhiza-Orchideen in ihren Verwandtschaftsbeziehungen.

Eccarius hat für seine Darstellung eine Reihe von grundlegenden Entscheidungen getroffen. So verzichtet er auf Varietäten und Formen, weil er diese Begriffe bei Dactylorhiza als “hochproblematisch” ansieht. “Hauptziel des Autors war eine Gattungsstruktur, die sowohl logischen Prinzipien genügt als auch für die Feldarbeit brauchbar ist” Größeres Gewicht als der Abgrenzung von Arten misst er der Unterscheidung von zehn Sektionen bei: “Sektionen lassen sich in der Gattung Dactylorhiza viel leichter voneinander abgrenzen als Arten.” So bilden die Fuchsiae eine eigene Sektion – hierzu gehören Dactylorhiza fuchsii ebenso wie Dactylorhiza saccifera. Die Sektion der Majales umfasst unter anderem Dactylorhiza majalis, Dactylorhiza cordigera und Dactylorhiza elata.

Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Photo: Peter Zschunke, 16/06/2012, bei Glæde, Dänemark

Dass Eccarius Coeloglossum viride als Dactylorhiza viridis betrachtet, ist nachvollziehbar. Die Viridae werden hier als Untergattung mit dieser einen Art gezeigt, neben der Untergattung Dactylorhiza. Andere taxonomische Entscheidungen stimmen hingegen nachdenklich. Etwa wenn hier das Strohgelbe Knabenkraut nicht mehr als Unterart von Dactylorhiza incarnata, sondern als eigene Art Dactylorhiza ochroleuca verstanden wird – weil das seltene Auftreten von Hybriden zwischen beiden sehr selten sei, “was nach Ansicht des Autors die Behandlung als eigenständige Art rechtfertigt”.

Weniger hilfreich erscheinen die Ausführungen zu den weiß blühenden Dactylorhiza fuchsii in Irland, die von Eccarius in den Rang einer Subspezies erhoben werden – bislang schien in der Literatur die Einstufung als Varietät mehrheitsfähig zu sein. Die Abgrenzung zu fuchsii ist vor Ort allerdings kaum hilfreich: “Die Unterart unterscheidet sich von der Stammart durch niedrigeren Wuchs” – die Abbildungen dazu zeigen allerdings recht große Pflanzen. “Die weiße Blütenfarbe tritt populationsweise und nicht nur bei Einzelpflanzen auf.”

Genau dies trifft auch auf Dactylorhiza majalis subs. calcifugiens zu, die von Eccarius lediglich als Synonym zu Dactylorhiza sphagnicola aufgeführt wird. Als Foto wird eine Pflanze aus der Umgebung von Celle gezeigt, die wie eine Albiflora-Form von Dactylorhiza sphagnicola erscheint, sich ansonsten aber von der calcifugiens-Population in Nordjütland deutlich unterscheidet.

Ausgesprochen nützlich sind die Ausführungen zu Dactylorhiza maculata, die hier als west- bis nordeuropäische Art präsentiert wird, mit einer Verbreitung auch in Nordafrika und Nordasien. Die Blütenfarbe wird als besonders variabel beschrieben, von reinweiß bis zu zartem Hellviolett.

Eccarius sieht auch die für die Gattung typische Neigung zu einem Farbdimorphismus (oder Polymorphismus) als funktional relevant an. Dieser diene etwa bei Dactylorhiza romana, sambucina und incarnata dazu, “schnelle Lernvorgänge bei den Bestäuberinsekten zu vermeiden”. Hinweise dazu gibt es auch mit der regional unterschiedlichen Neigung von Dactylorhiza fuchsii, Albiflora-Formen zu entwickeln.

Die Neuerscheinung bedeutet einen großen Fortschritt für das Verständnis von Dactylorhiza-Orchideen. Das Buch macht aber auch deutlich, dass weitere Forschungsarbeiten zu dieser Gattung nötig sind.

Neujahrsgrüße aus Korčula

Orchis quadripunctata

Zu Beginn des neuen Jahres habe ich eine schöne Mail von Mirjana und Nebojša Jeričević bekommen, die auf der dalmatinischen Insel Korčula leben. Sie schickten mir Fotos von Albiflora-Formen von fünf Arten, Orchis quadripunctata (oben), Anacamptis pyramidalis, Himantoglossum robertianum, Dactylorhiza romana und Orchis italica. Besonders interessant sind die von Dactylorhiza romana. Diese Pflanzen zeigen in der Blüte einen leicht gelblichen Farbton, sind aber nicht so gelb wie bei der gelben Standardform dieser zweifarbig blühenden Art. Sie wachsen unter Pflanzen der violetten Form. Es kann vermutet werden, dass es sich hier um Pflanzen handelt, die ursprünglich violett blühen sollten aber die Anthocyanine verloren haben.

Dactylorhiza romana

Dactylorhiza romana

Albiflora-Formen von Dactylorhiza saccifera and cordigera

Dactylorhiza saccifera f. albiflora
Dactylorhiza fuchsii entwickelt häufiger Albiflora-Formen als andere europäische Orchideen, besonders in einigen Regionen wie Irland und an einzelnen Standorten in Deutschland. Gleichwohl finden sich bislang keine Hinweise auf weiß blühende Dactylorhiza saccifera. Beide Arten sind diploid und miteinander verwandt. Bei der Erkundung von Feuchtwiesen am Smolikas-Massiv in Nord-Griechenland habe ich Mitte Juni diese prächtige Dactylorhiza saccifera f. albiflora entdeckt, auf einer Feuchtwiese in 1200 Metern Höhe, dicht umgeben von Sumpf-Schachtelhalm (Equisetum palustre) und in Begleitung von Dactylorhiza baumanniana und Neottia ovata.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora
In dem gleichen Gebiet wuchs auch eine weiß blühende Gymnadenia conopsea mit einem Hauch von violetter Färbung.

Ein weiterer Höhepunkt der Exkursion nach Nordgriechenland waren drei weiß blühende Dactylorhiza cordigera auf einer Lichtung am Vitsi-Massiv in der Umgebung von Kastoria. Diese blühten inmitten von mehr als 1000 Cordigera-Pflanzen mit ihrer charakteristischen dunkelvioletten Blütenfarbe.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora

Das Bild von Albiflora-Formen spät blühender Orchideen in Nordgriechenland wurde abgerundet von einer Dactylorhiza incarnata f. albiflora in der Nähe des Dorfs Chrisi:
Dactylorhiza incarnata

Sundheimer Orchideentagung 2012

Sundheimer Orchideenkonferenz
Zwei große Werke über europäische Orchideen sind in Vorbereitung, auf die man gespannt sein darf. Auf der 16. Sundheimer Orchideentagung gab Wolfgang Eccarius einen Einblick in sein Projekt einer Dactylorhiza-Monografie – geplantes Erscheinungsjahr ist 2015. Zu den etwa 50 Teilnehmern der Tagung in Sundheim bei Kehl gehörte auch Karel Kreutz, der an einem sechs- bis siebenbändigen Werk über alle Orchideen Europas arbeitet, das voraussichtlich 2016 erscheinen soll.

Zum Auftakt der Tagung zeigte Helmut Baumann eine Serie eindrucksvoller Filmaufnahmen über Bestäubungsvorgänge unterschiedlicher Orchideenarten. Helmut Presser präsentierte Fotos einer Griechenlandreise, Peter Gölz Aufnahmen von Ophrys kreutzii an zwei unterschiedlichen Standorten in der Türkei und das Ehepaar Essink Impressionen von Rhodos.

Wolfgang EccariusIn meinem Beitrag über “Farbpolymorphismus bei Dactylorhiza – Evolution als offener Prozess” stellte ich meine Untersuchungen zu fuchsii und den calcifugiens-Standort in Nordjütland vor. Nach einer teilweise kontroversen Diskussion darüber erläuterte Wolfgang Eccarius die besonderen Schwierigkeiten seines Dactylorhiza-Buchprojekts. Die üblichen genetischen Methoden zur Bestimmung von Arten wie die Konstruktion von Stammbäumen oder Kladogrammen mit Hilfe der Analyse von ITS-Regionen seien in dieser Gattung nur mit großer Vorsicht anzuwenden. Wenn eine Art auch durch Vereinigung zweier Arten entstehen könne, “dann funktioniert das gar nicht”. Er lege daher seinem voraussichtlich 600 Seiten umfassenden Werk eine möglichst weite Artauffassung zugrunde. Begonnen habe er mit einer umfassenden Literaturarbeit, darunter auch die Einsicht von etwa 1100 Protologen (Originalbeschreibungen). “Das deutet schon darauf hin, dass diese Gattung nomenklatorisch eine Riesenherausforderung ist”, sagte Eccarius. Damit dies nicht uferlos werde, wolle er nur Arten und Unterarten ausführlicher behandeln, ohne die Varietäten zu ignorieren. “Es ist mir gelungen, alle Typen einzusehen”, sagte Eccarius, nannte aber eine Ausnahme: “Es fehlt mir noch der Typus von Dactylorhiza incarnata subsp. baumgartneriana. Der Typus ist in Stuttgart, wo er sich befinden soll, nicht auffindbar.” Diese 2003 von B. und H. Baumann sowie R. Lorenz und R. Peter beschriebene Art, von Kreutz und Sebastian Sczepanski später umkombiniert zu Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana, ist nach Harald Baumgartner benannt, dem Organisator der Sundheimer Orchideentagung.

Momentaufnahme der Evolution: Zwischenbericht zu Albiflora-Studien

Peter Zschunke: Albiflora-Formen der Orchidaceae - mehr als eine Laune der Natur
Dank all der Beiträge zu dieser Projekt-Website albiflora.eu habe ich einen ersten Beitrag über weiß blühende Formen von Orchideen geschrieben, veröffentlicht in Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (1/2012, p. 141-170). Nach einem kurzen Überblick zu taxonomischen Aspekten wird die Beziehung zwischen Blütenfarbe und Bestäubern dargestellt. Der Hauptteil führt dann die Unterschiede von Albiflora-Formen bei den einzelnen Orchideengattungen auf. Abschließend wird die hohe Häufigkeit von Albiflora-Formen bei Dactylorhiza fuchsii in Westirland und bestimmten Regionen in Deutschland erörtert. Wo hören willkürliche Mutationen auf und wo fängt ein evolutionärer Prozess an? Ein mögliches Szenario könnte darin bestehen, dass Nahrungstäuschblumen, die schon früher als Dactylorhiza fuchsii blühen – so wie Orchis mascula or Dactylorhiza majalis -, bestäubenden Insekten die Erfahrung vermitteln, dass Blüten einer bestimmten Form und mit einer rosavioletten Farbe keinen Nektar zu bieten haben. Somit könnte ein Farbwechsel zu Weiß vorteilhaft sein. Der Aufsatz kann hier heruntergeladen werden.

Im Moor der weißen Orchideen

Nissekaer
Saure Moore sind nicht gerade ein typischer Standort für Orchideen – aber es gibt zwei seltene Ausnahmen: Die eine erstreckt sich über ein geographisch ausgedehntes Gebiet von Belgien über Nordwestdeutschland bis Skandinavien. und wird meist als Dactylorhiza sphagnicola bezeichnet. Die andere wächst nur in der dänischen Region Thy: Wenige hundert Meter hinter der Küstenlinie der Nordsee gibt es eine Population weiß blühender Orchideen, die von Henrik Ærenlund Pedersen als Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens beschrieben wurden (in: Nordic Journal of Botany, 2004). 2007 haben dann Sebastian Sczepanski und Karel Kreutz erklärt, dass es angemessener wäre, diese Pflanzen als Subspezies von Dactylorhiza sphagnicola zu betrachten – während Pedersen und Mikael Hedrén sphagnicola lediglich als weitere Subspezies von Dactylorhiza majalis betrachten. Abgesehen von der Farbe sind die morphologischen Unterschiede der Einzelblüten von Dactylorhiza majalis subsp. majalis (link), calcifugiens (Mitte) und sphagnicola (rechs) kaum erkennbar:
DactylorhizaDer Sporn von Dactylorhiza sphagnicola ist ein wenig länger als der von D. majalis subsp. calcifugiens. Und die Blätter dieser Art sind in einem größeren Winkel zur Seite gespreizt als bei D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Die Blüten zeigen keinerlei rosa oder violetten Farbton, selbst den Pollinarien fehlt jedes Anthocyanin. Im Zentrum der Blüte, an der Narbenhöhle, findet sich eher ein leicht gelbliche Färbung, was ein wenig an Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca erinnert. Im Unterschied zu anderen Populationen von Albiflora-Formen, etwa bei Dactylorhiza fuchsii, gibt es hier auch keine graduellen Unterschiede beim Verlust der Farbe – alle Pflanzen sind konsistent in der weißen Farbe ihrer Blüten.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Bei der Erkundung der Region, habe ich Calcifugiens-Pflanzen an zwei Standorten gefunden, einmal in der Nähe des kleinen Fischerdorfs Lild Strand mit nur drei Pflanzen, dann weiter südlich in einem Moor namens Nissekaer mit etwa 150 Pflanzen. Umgeben von Dünen ist dieser Ort eine natürliche Senke mit einer Länge von etwa 1500 und einer Breite von etwa 250 Metern:
Google Earth image of Nissekaer
Mitte Juni sind die Orchideen hier gerade am Anfang ihrer Blütezeit. Die meisten Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens wachsen am Rand der feuchten Stellen, nicht so nass stehend wie Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn in Belgien. Und die Calcifugiens-Pflanzen sind kleiner, erreichen gerade mal eine Höhe von 31 cm. Zu den Nachbarpflanzen gehören Torfmoos (Sphagnum palustre), Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile), Wollgras (Eriophorum angustifolium), Fieberklee (Menyanthes trifoliata), Moosbeere (Vaccinium oxycoccus), Besenheide (Calluna vulgaris), Siebenstern (Trientalis europaea) und sogar Sonnentau (Drosera rotundifolia). Unter den niedrig wachsenden Büschen dominiert der Gagelstrauch (Myrica gale), der von der Bierbrauerei in der nahegelegenen Stadt Thisted zum Bierbrauen verwendet wird.

Drosera_rotundifolia
Einige Calcifugiens-Pflanzen haben eine breitere Lippe, was einen möglichen Hybrid-Einfluss von Dactylorhiza maculata andeutet – ähnlich wie bei den Sphagnicola-Pflanzen im Hohen Venn.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Unter all den weiß blühenden Orchideen im Nissekaer-Moor fand ich zwei violett blühende Pflanzen: Die eine möglicherweise eine Hybride von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens und Dactylorhiza maculata (links), die andere vermutlich eine noch knospende Dactylorhiza maculata (rechts):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
Als Besucher und möglicherweise Bestäuber von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens habe ich eine Schwebfliege der Gattung Syrphida beobachtet – wie ich es zuvor auch bei Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn (links) gesehen habe.
Syrphida

Rege Interaktionen: Dactylorhiza fuchsii und majalis

Dactylorhiza fuchsii x majalisOrchideen-Standorte ändern sich ständig: Auf einer zuletzt 2010 besuchten Wiese im Spessart ist die Zahl der Dactylorhiza fuchsii in diesem Jahr sehr viel kleiner. Nun wachsen dort mehr Dactylorhiza majalis als vorher – und etliche Hybriden beider Arten. Diese können ganz unterschiedliche Formen annehmen: entweder gedrungene Pflanzen mit den breiten Blättern von majalis und helleren, fuchsii-ähnlichen Blüten mit breiter Lippe (oben) – oder lang gestreckte Pflanzen mit schmalen Blättern und dunkleren Blüten mit einer etwas breiteren Lippe (unten).
Dactylorhiza fuchsii x majalisDie Dactylorhiza fuchsii auf dieser Wiese, die sowohl feuchte als auch trockene Stellen hat, haben sehr helle Blüten, aber meist noch mit einem Hauch von Violett, zumindest im Schleifenmuster der Lippe. Bei dem diesjährigen Besuch am 1.6. blühte auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza majalis.
Dactylorhiza majalis f. albiflora
Dactylorhiza majalis f. albiflora

Massenbestand von Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Neben der irischen Region The Burren und einem hessischen Standort bei Biebergemünd gibt es ein weiteres Gebiet, wo Dactylorhiza fuchsii in großer Zahl zu weiß blühenden Formen tendiert: In einem Birkenwald in der Nähe des Dorfs Wolken im oberen Mosel-Tal bei Koblenz blühen zurzeit mehrere hundert Pflanzen mit einer deutlichen Tendenz zu hellen und weißen Blüten. Eine Stichprobenzählung ergab einen Anteil von 13 Prozent weißen Blüten ohne Lippenzeichnung. In weiteren 38 Prozent der Pflanzen hatten die Blüten einen weißen Grund mit violetter Markierung. Die Unterschiede der Blütenfärbung entsprechen den Ergebnissen in den anderen beiden Regionen und sind sogar noch etwas stärker betont. Diese Befunde könnten die Vermutung weiter belegen, dass sich Dactylorhiza fuchsii mitten in einem evolutionären Prozess befindet, der auch den Phänotyp, also das äußere Aussehen der Art verändert.

Verteilung von Blütenfarben nach Standorten in Prozent:
different locations of Dactylorhiza fuchsii

Die folgende Tafel zeigt die große Bandbreite der Fuchsii-Blüten an diesem Standort. Die hellsten Formen haben auch keine Anthocyanin-Pigmente in den Pollinarien, wie die untere Reihe der Beispiele und die folgende Makro-Aufnahme zeigen.
Dactylorhiza fuchsii

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Die beiden einzigen weiteren Orchideen in dem Waldstück sind Platanthera chlorantha und Epipactis spec. – während an den beiden anderen Standorten mit Massenvorkommen von Albiflora-Formen von Dactylorhiza fuchsii auch die früher blühende Orchis mascula (Burren) oder Dactylorhiza majalis (Biebergemünd) vorkommen, beide rosa-violett blühend und – wie Dactylorhiza fuchsii – sogenannte Nektartäuschblumen. Unter den weiteren Pflanzen in dem Birkenwäldchen, einer ehemaligen Kiesgrube und nun als Naturschutzgebiet “Kuhstiebel” ausgewiesen, sind Orthilia secunda (Birngrün), Fragaria vesca (Walderdbeere) und Tussilago farfara (Huflattich). Aber die bestimende Pflanze ist dort wie in einem nahegelegenen Feuchtgebiet Dactylorhiza fuchsii, zumeist mit gefleckten Blättern – selbst bei den weiß blühenden Formen: Dactylorhiza fuchsii f. albiflora