albiflora – Seite 14

Noch ein Besuch bei Cephalanthera rubra f. albiflora

Veröffentlicht am 1. August 2010

In diesem Jahr konnte ich schon ein paar Tage früher die weiß blühende Cephalanthera rubra im hessischen Teil der Rhön besuchen als im vergangenen Jahr. Zunächst folgte ich aber einem Hinweis auf einen Standort weiter südlich, in der Nähe von Ahlersbach. Direkt am Waldweg stieß ich auf eine weiße Cephalanthera rubra mit einem leichten Hauch von Rosa! In den Knospen ist die Farbe deutlich sichtbar, die erhaltenen Restpigmente sind dort offenbar stärker konzentriert als in der geöffneten Blüte.

An dem zweiten Standort bei Hünfeld, gut zu erkennen an der alten Buche, die Marco Klueber in seinem großartigen Buch über die „Orchideen in der Rhön“ erwähnt, standen die Albiflora-Pflanzen von Cephalanthera rubra Ende Juni in schönster Blüte. Der schwedische Botaniker L. Anders Nilsson hat (in einem 1984 erschienenen Artikel in der Zeitschrift Nature) gezeigt, dass Cephalanthera rubra die Blütenfarbe der Glockenblume (Campanula) im visuellen System der Bienen nachahmt, um so von ihnen befruchtet zu werden, besonders von den männlichen Bienen der Gattung Chelostoma. Da Cephalanthera rubra vor Campanula blüht, sind sie für die Bienen durchaus von Interesse. Es wäre interessant zu sehen, wie die Bienen auf die Albiflora-Formen von Cephalanthera rubra reagieren.

Mit Blick auf die Bestäuber von Orchideen hatte mein Besuch am 24. Juni noch einen besonderen Höhepunkt: Ich sah eine Wespe (Argogorytes mystaceus) auf einer Ophrys insectifera. Die Pseudokopulation an zwei Blüten dauerte mehr als sieben Minuten.

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Cephalanthera rubra f. albiflora revisited

Veröffentlicht am 1. August 2010

This year I had the chance to visit the white flowering form of Cephalanthera rubra in the Hesse part of the Rhoen some days earlier than last year. But first I followed a hint and looked up a place further in the South, near Ahlersbach. Quite near a path through the forest a white Cephalanthera rubra with a slight hue of pink! The pink colour is well visible in the buds, where the remaining pigments are more concentrated than in the opened flower.

At the second place near Huenfeld, characterized by an old beech mentioned by Marco Klueber in his great book about „Orchids in the Rhoen“ the albiflora plants of Cephalanthera rubra are splendidly flowering. The Swedish botanist L. Anders Nilsson showed (in an article in Nature, 1984) that Cephalanthera rubra mimics the floral coloration of Campanula in the visual system of bees in order to be pollinated by them, especially by male bees of the genus Chelostoma. Since Cephalanthera rubra is flowering before Campanula, they are quite attractive for the bees. It would be interesting to see how bees are reacting to the albiflora forms of Cephalanthera rubra.

With regard to pollinators my visit on June 24th had a special highlight when I saw a wasp (Argogorytes mystaceus) pollinating Ophrys insectifera. The insect pseudocopulated two flowers in a timeframe of more than seven minutes.

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Noch mehr Fuchsii-Vielfalt

Veröffentlicht am 20. Juni 2010

Ähnlich wie in der irischen Region The Burren gibt es auch auf dem Kontinent Standorte, an denen Dactylorhiza fuchsii dazu neigt, bevorzugt weiße oder zumindest helle Blüten zu entwickeln. In der belgischen Provinz Lüttich (Liège), in der Nähe von Lanaye, gibt es Dutzende von Albiflora-Pflanzen dieser Art, wie Jeroen Gerdes berichtet – er hat mir von dort das Foto links geschickt.

Heute habe ich eine Wiese bei Biebergemünd im hessischen Teil des Spessarts besucht. Auf einer Fläche von etwa 5.000 Quadratmetern zählte ich etwa 300 Dactylorhiza fuchsii mit der folgenden Verteilung von Blütenfarben (in Prozent):

Dactylorhiza fuchsii with	%
dunkelvioletten Blüten	2
mittelvioletten Blüten	6
hellvioletten Blüten	45
weißen Blüten und Lippenzeichnung	44
weißen Blüten ohne Lippenzeichnung	3
total	100

Insgesamt sind 10 von etwa 300 Dactylorhiza fuchsii als Albiflora-Form einzustufen – eine derartige Häufigkeit ist deutlich höher als sonst bei dieser oder anderer Orchideenarten zu beobachten – was die Vermutung nahelegt, dass hier eine graduelle oder sprunghafte Evolution im Gange ist.

Zur Begleitflora der Wiese gehören Dactylorhiza majalis (abgeblüht), Dactylorhiza fuchsii x majalis, Platanthera bifolia, Neottia ovata, Rhinanthus minor, Cirsium arvense, Campanula persicifolia, Picris hieracioides und Arnica montana. Dactylorhiza majalis kommt vor allem neben den feuchten Gräben auf der Wiese vor – und es gibt auch Hybriden von D. majalis und D. fuchsii – noch in voller Blüte, während D. majalis bereits verblüht ist. Die Hybriden sind besonders kräftig, einige von ihnen bis zu einer Größe von 50 cm. Sie lassen sich leicht erkennen an ihren breiten Blättern und der abgerundeten Lippe mit reduziertem Mittellappen. Auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii x majalis wächst auf der Wiese (rechts).

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Even more fuchsii diversity

Veröffentlicht am 20. Juni 2010

Similar to The Burren there are also some continental locations where Dactylorhiza fuchsii tends to develop white or at least bright flowers. In the Belgian province of Liège, near Lanaye, there are dozens of albiflora forms of this species, as Jeroen Gerdes told me – he sent me the photo at the left.

Today I visited a meadow near Biebergemuend in the Hesse part of the mountain range called Spessart. On a space of about 5,000 square meters I counted about 300 Dactylorhiza fuchsii with the following distribution of flower colours (in per cent):

Dactylorhiza fuchsii with	%
dark pink flowers	2
medium pink flowers	6
bright pink flowers	45
white flowers and labellum marking	44
white flowers without marking	3
total	100

In total 10 of about 300 Dactylorhiza fuchsii are albiflora forms – such a frequency is quite higher than usually observed with this or other orchids species and leads to the assumption that there might be some gradual or saltational evolution under way.

Among the other plants in this area I noted Dactylorhiza majalis (withered), Dactylorhiza fuchsii x majalis, Platanthera bifolia, Neottia ovata, Rhinanthus minor, Cirsium arvense, Campanula persicifolia, Picris hieracioides and Arnica montana. Dactylorhiza majalis grows in the neighbourhood of wet ditches along the meadow – and there are also hybrids of D. majalis and D. fuchsii – still flowering while D. majalis is already withered. The hybrids are rather strong, some of them with a height of up to 50 cm. They can easily be determined by their broad leaves and the rounded labellum of the flowers with a reduced medium lobe. There is also an albiflora form of Dactylorhiza fuchsii x majalis (right).

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Albiflora-Studien in Irland

Veröffentlicht am 16. Juni 2010

Die Evolution bestimmter Orchideenarten ist alles andere als abgeschlossen. Der Burren, eine Region in der Grafschaft Clare an der Westküste von Irland, belegt dies mit mannigfachen Farbvarietäten von Dactylorhiza fuchsii, dem Fuchs-Knabenkraut. In einer 1988 vorgelegten Studie kamen R.M. Bateman und I. Denholm zu dem Ergebnis, dass die Bestände von Dactylorhiza fuchsii im Burren häufiger einen Mangel am Purpur-Farbpigment Anthocyanin aufweisen als Pflanzen in anderen Regionen der Britischen Inseln:

Anteil (in Prozent) von Dactylorhiza fuchsii ohne	im Burren	in anderen Regionen
gefleckte Blätter	43	13
Lippenzeichnung	48	15
Anthocyanin in der Lippe	48	12
Anthocyanine in der Blüte	35	8
Anthocyanine in Blüte, Stängel, Blättern oder Tragblättern	25	6

(Quelle: R.M. Bateman/I. Denholm: A reappraisal of the British and Irish dactylorchids, 3. The spotted-orchids. In: Watsonia 17 (1988), S.332)
Bei der Erkundung des faszinierenden Gebiets am Lough Gealain und am Berg Mullaghmore sind diese Ergebnisse durchaus nachvollziehbar. Auch in anderen Gebieten gibt es viele Pflanzen mit hellen oder weißen Blüten, oft nur noch mit dem Pigment für die Lippenzeichnung. Auf einer begrenzten Fläche von 40 Quadratmetern im Gebiet von Rockforest, nordöstlich von Corrofin, habe ich 50 blühende Dactylorhiza fuchsii (neben 7 mit Knospen) gezählt, die folgende Merkmale aufwiesen:

Dactylorhiza fuchsii mit
dunkelvioletten Blüten	0
mittelvioletten Blüten	11
hellvioletten Blüten	17
weißen Blüten und gestrichelter Lippenzeichnung	3
weißen Blüten und gepunkteter Lippenzeichnung	17
weißen Blüten ohne Lippenzeichnung	2
insgesamt	50

Zur Begleitflora in diesem Gebiet, mitten in einer ausgedehnten Gegend der für den Burren typischen Kalkplatten (limestone pavement), gehören Orchis mascula, Geranium sanguineum, Rosa pimpinellifolia, Calluna vulgaris, Lotus corniculatus und Pteridium aquilinum.

Das folgende Bild illustriert die breite Variabilität nicht nur bei der Blütenfarbe, sondern auch der Lippenform von Dactylorhiza fuchsii im Burren (einige der Beispiele offenbar mit einem gewissen Einfluss von Dactylorhiza maculata). Es ist deutlich zu sehen, dass die meisten Pflanzen weniger Anthocyanin in den Blüten haben als die kontinentalen Bestände der Art – zum Beispiel die großen Bestände in den Wäldern der südfranzösischen Region Causses mit ihren dunkelvioletten Blüten. Die Pigmente werden zuerst in den Sepalen reduziert, gefolgt von der Grundfarbe der Lippe. Dann wird die Lippenzeichnung reduziert, oft bleibt nur ein kleiner Rest am Eingang der Narbenhöhle erhalten. Aber selbst die sehr weißen Blüten haben noch farbige Pollinien, allerdings ist deren Farbe dann weniger intensiv. Schließlich gibt es auch eine breite Vielfalt von Blütenformen. Vor allem bei dem Mittellappen der Lippe gibt es erhebliche Unterschiede. In einem Extremfall einer weiß blühenden Pflanze waren die Seitenlappen weitgehend zurückgebildet.

Die meisten irischen und britischen Botaniker betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi (einige betrachten diese als Subspezies oder gar als Spezies) nicht mit den Albiflora-Formen der Art verwechselt werden darf. Anne und Simon Harrap (Orchids of Britain and Ireland, 2005) schreiben: „Zu okellyi gibt es viele Diskussionen.“ Sie erklären: „Im Burren und andernorts sind diese klassischen, weiß blühenden okellyi nur Teil einer Population von Pflanzen mit variabler Blütenfarbe.“ Brendan Sayers und Susan Sex (Ireland’s Wild Orchids, 2008) betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi spät zu blühen beginnt, erst im Juli. Das Foto in ihrem Feldführer zeigt eine Blüte mit einer tief dreiteiligen Lippe. Charles Nelson (Wild Plants of The Burren and the Aran Islands, 2008) gibt an, dass okellyi von Juni bis August blüht und rein weiße Blüten „ohne jede violette Tönung oder Zeichnung“ hat sowie „eine flache Lippe mit drei fast gleich großen, tief eingeschnitten Lappen“. Laut Pierre Delforge (Guide des orchidées d’Europe, 2005), bei dem die Blütezeit von Mai bis Juli angegeben ist, hat die Lippe eine Breite von maximal 8 mm (im Unterschied zu fuchsii mit 8-16 mm). Pat O’Reilly und Sue Parker (Wild Orchids in The Burren, 2007) haben beobachtet, dass „Gruppen von rein weißen Orchideen … eher O’Kellys Knabenkraut sind als einzelne Pflanzen, bei denen es sich einfach nur um sehr blasse Exemplare des Fuchs-Knabenkrauts handeln kann“. Bei der Erkundung der Kalkplattengebiete zwischen Poulsallagh und Rockforest trifft man auf viele weiß blühende Dactylorhiza fuchsii, eher kleinwüchsig und zu Beginn der Blüte mit einem pyramidenförmigen Blütenstand, die den violett blühenden Pflanzen der Art sehr ähnlich sind – sie sollten daher wohl als Albiflora-Formen betrachtet werden. An zwei Orten fand ich jeweils ein Paar von höherwüchsigen Pflanzen, sehr schlank und mit einer eigenständigen Erscheinungsform von Blütenstand wie Blüten, die sich offenbar als Dactylorhiza fuchsii var. okellyii ansprechen lassen.

Auch Dactylorhiza maculata, das Gefleckte Knabenkraut, tendiert im Burren zu sehr blassen Blüten. Doch die meisten Pflanzen behalten zumindest eine schwache Lippenzeichnung. Offenbar ist die Variabilität von Dactylorhiza maculata (die Pflanzen in Irland werden im Allgemeinen als Dactylorhiza maculata ssp. ericetorum betrachtet) nicht so groß wie die von Dactylorhiza fuchsii. Die relative Häufigkeit von Orchis mascula f. albiflora bewegt sich im gleichen Rahmen wie in Kontinentaleuropa. Unter tausenden von Pflanzen – Orchis mascula ist die häufigste Orchidee der Region – habe ich nur zwei weiß blühende gesehen. Keine einzige Albiflora-Form gab es bei Dactylorhiza incarnata oder Dactylorhiza majalis ssp. occidentalis (auf der Aran-Insel Inisheer).

Verglichen mit der relativen Stabilität der anderen Arten zeigt die breite Variabilität von Dactylorhiza fuchsii im Burren, dass sich diese Art im Zustand eines andauernden Evolutionsprozesses befindet. Es kann nur spekuliert werden, warum Dactylorhiza fuchsii hellere oder gar weiße Blüten bevorzugt – inmitten eines Überflusses von violetten Blütenfarben auf den Wiesen der Region.

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Albiflora studies in Ireland

Veröffentlicht am 16. Juni 2010

The evolution of certain orchid species is far from being finished. The Burren, a region in County Clare at the Western coast of Ireland, illustrates this fact by its manifold colour varieties of Dactylorhiza fuchsii. In 1988, R.M. Bateman and I. Denholm, came to the result that the Burren populations of Dactylorhiza fuchsii show more often a lack of the purple pigment anthocyanin than plants in other regions of the British Isles:

Percentage of Dactylorhiza fuchsii lacking	Burren	other regions
leaf markings	43	13
labellum markings	48	15
labellum anthocyanins	48	12
all floral anthocyanins	35	8
all anthocyanins in flowers, stem, leaves and bracts	25	6

(Source: R.M. Bateman/I. Denholm: A reappraisal of the British and Irish dactylorchids, 3. The spotted-orchids. In: Watsonia 17 (1988), p.332)
When exploring the fascinating area around the Lough Gealain and the Mullaghmore mountain these results seem to be quite realistic. In other areas as well there are many plants, which have bright or white flowers but still retain anthocyanins visible in the markings of the labellum. In a limited area of 40 square meters in the region of Rockforest, northeast of Corrofin, I counted 50 flowering Dactylorhiza fuchsii (in addition to 7 with buds) with the following characteristics:

Dactylorhiza fuchsii with
dark pink flowers	0
medium pink flowers	11
bright pink flowers	17
white flowers and line markings	3
white flowers and dot markings	17
white flowers without markings	2
total	50

Among the other plants in this area in the middle of a vast limestone pavement there are Orchis mascula, Geranium sanguineum, Rosa pimpinellifolia, Calluna vulgaris, Lotus corniculatus and Pteridium aquilinum.

The following image illustrates the broad variety not only of colours but also of the labellum forms of Dactylorhiza fuchsii in The Burren (some of the examples obviously showing a certain introgression with Dactylorhiza maculata). It becomes clear that most plants have less floral anthocyanins than continental populations of the species – for example the large forest populations in the French region Causses with its deep pink flowers. The pigments are first reduced in the sepals. This reduction continues in the base colour of the labellum. Then the markings of the labellum are reduced, often only a small rest is retained at the mouth of the spur. Even the very white flowers still have coloured pollinia but their colour is less intense. There is also a wide variety of labellum forms. Especially the central lobes largely differ. And there is the extreme case of a white flowering plant whose lateral lobes are reduced to a minimum (lowest row in the middle).

Most Irish and British botanists stress that the Dactylorhiza fuchsii var. okellyi (some authors view this as subspecies or even as species) must not be mixed up with the albiflora forms of fuchsii. Anne and Simon Harrap (Orchids of Britain and Ireland, 2005) are writing: „A lot of controversy surrounds okellyi“ and explain: „In The Burren and elsewhere these classic white-flowered okellyi are just part of a population of plants with a variable flower colour“. Brendan Sayers and Susan Sex (Ireland’s Wild Orchids, 2008) stress that Dactylorhiza fuchsii var. okellyi flowers late, beginning in July. The photo in their field guide shows a flower with a labellum, which is deeply divided into three lobes. Charles Nelson (Wild Plants of The Burren and the Aran Islands, 2008) indicates that Dactylorhiza fuchsii f. okellyi flowers from June to August and has pure white flowers „without any pink tints or marks“ and a „lip flat with 3 almost equal, deeply-cut lobes“. According to Pierre Delforge (Guide des orchidées d’Europe, 2005), who mentions a flowering period from May to July, the labellum has a maximum width of 8 mm (in contrast to fuchsii with 8-16 mm). Pat O’Reilly and Sue Parker (Wild Orchids in The Burren, 2007) have noted that „groups of pure-white orchids … are more likely to be O’Kelly’s Spotted-orchids than single plants, which might be just very pale examples of the Common Spotted-orchid“. When exploring the limestone pavements between Poulsallagh and Rockforest you’ll find lots of white-flowered Dactylorhiza fuchsii, rather small and with a pyramidal spike in the beginning of flowering, which are very similar to pink-flowered plants of the species – they should be considered as albiflora forms. Two times I found a pair of taller plants, very slender and with a distinct appearance of spike or flowers, which could be addressed as Dactylorhiza fuchsii var. okellyii.

Dactylorhiza maculata also tends to develop very pale flowers in The Burren. But most of them retain at least a faint marking on the labellum. The variety of Dactylorhiza maculata (the plants in Ireland are in general addressed as Dactylorhiza maculata ssp. ericetorum) seems to be not so wide as the variety of Dactylorhiza fuchsii. The relative frequency of Orchis mascula f. albiflora is in the same range as in continental Europe. Among thousands of plants – Orchis mascula being the most frequent orchid of the region – I’ve seen just two white ones. And there wasn’t one single albiflora form of Dactylorhiza incarnata or Dactylorhiza majalis ssp. occidentalis (on the Aran Island of Inisheer).

Compared with the relative stability of the other plants, the broad variability of Dactylorhiza fuchsii in The Burren clearly shows that this species is still in a state of an ongoing evolutionary process. It can only be speculated why Dactylorhiza fuchsii in The Burren prefers brighter or even white flowering – in the midst of an abundance of pink and purple flower colours on the meadows of the region.

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Partial albiflora form with Dactylorhiza majalis

Veröffentlicht am 21. Mai 2010

Studying a marsh with about 2,000 Broad-Leaved Marsh Orchids (Dactylorhiza majalis) at the Southern edge of the Rhoen region in Germany I saw a group of three albiflora plants together with Menyanthes trifoliata, Caltha palustris and other marsh plants. Even more interesting was another albiflora plant in a distance of about 40 meters with an orchid in its direct neighbourhood showing a kind of partial albiflora: Most of its flowers have the standard purple colour but some flowers are partly purple, partly white – either in the lip or in the petals.
Obviously, the genetic allele containing information for the albiflora form has plaid a certain role for this plant – but it was dominated by the DNA, which contains the information for the standard colour. This observation as well as a similar one in Southern France with Anacamptis morio poses questions about the recessive character of the albiflora allele. There might be some cases where the albiflora allele of one parent plant is not totally restrained by the dominant purple allele of the other parent plant which results in such purple and white spotted flowers. Before I continued the trip to a charming meadow with hundreds of Anacamptis morio (among them two albiflora) and Orchis mascula I made use of the rising morning sun to make some more photos of the Dactylorhiza majalis f. albiflora trio:

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Partielle Albiflora-Form bei Dactylorhiza majalis

Veröffentlicht am 21. Mai 2010

In einem Bachgrunds mit etwa 2,000 Breitblättrigen Knabenkräutern (Dactylorhiza majalis) am Südrand der Rhön steht auch eine Gruppe von drei Albiflora-Pflanzen, zusammen mit Menyanthes trifoliata, Caltha palustris und anderen Feuchtbiotop-Pflanzen. Noch interessanter war aber eine weitere Albiflora-Pflanze in einer Entfernung von etwa 40 Metern. Direkt daneben wächst eine Orchidee mit einer partiellen Albiflora-Form: Die meisten Blüten haben die purpurne Standardfarbe, aber einige Blüten sind teils purpurn, teils weiß – entweder in der Lippe oder in den Petalen.
Hier spielte die genetische Allele mit der Information für die Albiflora-Form offenbar eine gewisse Rolle – wird aber dominiert von der DNA mit der Information für die Standard-Farbe. Diese Beobachtung wie eine ähnliche in Südfrankreich bei Anacamptis morio wirft Fragen zum rezessiven Charakter der Albiflora-Allele auf. Es könnte manche Fälle geben, bei denen die Albiflora-Allele der einen Eltern-Pflanze von der dominanten Allele der anderen nicht völlig unterdrückt wird. Das Ergebnis wären dann solche purpur-weiß gefleckten Blüten. Bevor ich den Ausflug in die Südliche Rhön mit dem Besuch einer wunderschönen Wiese mit hunderten von Anacamptis morio (darunter zwei Albiflora-Formen) und Orchis mascula fortsetzte, nutzte ich noch die Morgensonne, um einige weitere Fotos des Albiflora-Trios von Dactylorhiza majalis aufzunehmen:

literature

Albiflora orchids in Nepal

Veröffentlicht am 13. Mai 2010

I got these photos of Satyrium nepalensis from the botanist Bhakta Bahadur Raskoti in Katmandu who has just published a new book presenting „The Orchids of Nepal“. He wrote me that there are some species of orchids in Nepal which are flowering in pink and rarely in white. In addition to Satyrium nepalensis those are Spiranthes sinensis, Rhynchostylis retusa or Anthogoneum gracile. Spiranthes sinensis reminds of the European Spiranthes spiralis, its standard form shown in the book of Bhakta Bahadur Raskoti has dark pink sepals and petals and a white labellum. „Orchids of Nepal“ presents 302 species with more than 900 photos. Among them 14 species are new reports for the orchid flora of Nepal.

literature

Albiflora-Orchideen in Nepal

Veröffentlicht am 13. Mai 2010

Diese Fotos von Satyrium nepalensis hat mir der Botaniker Bhakta Bahadur Raskoti aus Kathmandu geschickt, der gerade ein neues Buch mit dem Titel „The Orchids of Nepal“ veröffentlicht hat. Er schrieb mir, dass es in Nepal einige Orchideenarten gibt, die rosarot blühen und selten auch mit weißen Blüten zu finden sind. Neben Satyrium nepalensis sind das Spiranthes sinensis, Rhynchostylis retusa oder Anthogoneum gracile. Spiranthes sinensis erinnert an Spiranthes spiralis in Europa, die reguläre Form, wie sie im Buch von Bhakta Bahadur Raskoti gezeigt wird, hat intensiv rosafarbene Sepalen und Petalen sowie eine weiße Lippe. „Orchids of Nepal“ presentiert 302 Arten mit mehr als 900 Fotos. Unter ihnen sind 14 Arten, die neu für die Orchideenflora in Nepal nachgewiesen werden.