In July, the dark red heads of Nigritella rhellicani (syn: Nigritella nigra ssp. rhellicani) are covering many alpine meadows. In some rare places, the flowers show remarkable colour variatation. After studying the Nigritella hues of the Dolomite Alps, this year I visited the Swiss canton Valais: Near Chandolin there is a place in an altitude of about 2400 m with pink and yellow flowering Nigritella rhellicani. The tableau above shows the colour varieties in both the Dolomites and Switzerland. The yellow flowering forms grow near Chandolin – they obviously miss the anthocyanins, but have other pigments as probably carotenoids. The reasons for this special forms are unknown up to now.
Farbenspiele bei Nigritella rhellicani
Im Juli bedecken die dunkelroten Köpfchen von Nigritella rhellicani (syn: Nigritella nigra ssp. rhellicani) viele Alpenwiesen. An einigen wenigen Orten zeigen die Blüten bemerkenswerte Farbvariationen. Nach dem Studium der Nigritella-Farben der Dolomiten, besuchte ich in diesem Jahr den Schweizer Kanton Wallis: In der Nähe von Chandolin gibt es in einer Höhe von etwa 2400 Metern ein Gebiet mit rosa und gelb blühenden Nigritella rhellicani. Das Tableau oben zeigt die Farbvarietäten sowohl in den Dolomiten als auch in der Schweiz. Die gelb blühenden Formen wachsen bei Chandolin – ihnen fehlen offensichtlich die Anthocyanine, aber sie haben andere Pigments wie wahrscheinlich Carotenoide. Die Gründe für diese Besonderheiten sind bislang nicht bekannt.
Albiflora studies on the Crimean Peninsula
Exploring the Crimean Pensinsula for orchids, species like Comperia comperiana, Steveniella satyrioides or Orchis punctulata are especially noteworthy. Albiflora forms, though, are quite rare in this Ukrainian region. Vladimir Isikov of the Nikita Botanical Garden told me that he has seen only three species with white-flowered forms: Orchis simia, Neotinea tridentata and Anacamptis morio ssp. caucasica (which he referred to as Orchis picta). Obviously there are no orchid species on the Crimean Peninsula heading to a direction which favours white flowering.
But near тылобое (Tylovoye) we found an edge of a forest with a group of 26 Orchis simia under a pine and 5 albiflora plants among them. In this small population there was obviously some kind of reproduction of the white-flowered plants.
Neotinea tridentata has a marked variability, as it is also noted by H. Kretzschar, W. Eccarius and H. Dietrich in their book „Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea“ (Buergel 2007, p. 206/207). On the Crimean Peninsula the dominant colour of flowers is light purple. I’ve found 3 white flowered plants, which led me to a rough estimate of 2 albiflora plants per 1000 Neotinea tridentata.
Among the Anacamptis morio, Orchis mascula, Orchis purpurea or Anacamptis pyramidalis seen on our 10-day-trip there have been no white-flowered plants. But in a forest near гончарное (Goncharnoye) there was an albino form of Epipactis helleborine.
Beyond the orchid flora I noticed white flowers of Polygala major, the endemic Onosma taurica and Papaver spec. Interesting was also a Polygonatum odoratum with half white leaves.
Albiflora-Studien auf der Krim
In der Orchideen-Flora der Krim fallen besonders Arten wie Comperia comperiana, Steveniella satyrioides oder Orchis punctulata auf. Albiflora-Formen sind in dieser Region der Ukraine eher selten. Vladimir Isikov vom Botanischen Garten Nikita sagte mir, dass er nur drei Arten mit weiß blühenden Formen gesehen habe: Orchis simia, Neotinea tridentata und Anacamptis morio ssp. caucasica (die er als Orchis picta bezeichnet). Offenkundig gibt es auf der Krim keine Orchideenarten, die sich in eine Richtung entwickeln, welche die Herausbildung von weiß blühenden Formen begünstigt.
Aber in der Nähe von тылобое (Tylovoye) fanden wir an einem Waldrand eine Gruppe von 26 Orchis simia unter einer Pinie, unter ihnen auch 5 Albiflora-Pflanzen. In diesem kleinen Bestand gab es offenbar eine Vermehrung der weiß blühenden Pflanzen.
Neotinea tridentata hat eine relativ hohe Variabilität, wie es auch von H. Kretzschmar, W. Eccarius und H. Dietrich in ihrem Buch „Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea“ (Bürgel 2007, S. 206/207) erwähnt wird. Auf der Krim ist die vorherrschende Blütenfarbe ein helles Violett. Ich habe drei Pflanzen mit weißen Blüten gesehen. Der Anteil von Albiflora-Pflanzen lässt sich damit grob auf 2 pro 1000 Neotinea tridentata schätzen.
Unter den Anacamptis morio, Orchis mascula, Orchis purpurea oder Anacamptis pyramidalis, die wir auf unserer zehntägigen Reise gesehen haben, waren keine weiß blühenden Pflanzen. Aber in einem Wald bei гончарное (Goncharnoye) gab es eine Albino-Form von Epipactis helleborine.
Jenseits der Orchideen-Flora fielen mir weiß blühende Pflanzen bei Polygala major, der endemischen Onosma taurica und bei Papaver spec. auf. Interessant war auch ein Polygonatum odoratum mit halbweißen Blättern.
Colour influences pollinator behaviour
Form and function of the flower organs are the main focus of the new fascinating book The Flower of the European Orchid by Jean Claessens and Jacques Kleynen. Illustrated by great macro as well as microscopic photos this important opus presents a comprehensive description of the structure of orchid flowers with the different European genera. In a foreword, Richard Bateman writes: „No other family of plants can match the orchids for their sheer charisma“. But the excitement goes along with a certain scientific pain – Bateman stresses that there still remain major scientific uncertainties which „further torment us“ – among them questions of evolutionary adaptation.
The orchids’ strategies of fertilization are manifold and the book explains how the specific construction of the column (gynostemium) supports allogamy by pollinators or autogamy (self-fertilization). Especially intriguing are the strategies of Dactylorhiza, Orchis and other genera without any nectar in the spur. Claessens and Kleynen explain that the pollinators of Orchis mascula are „recently emerged, naïve bees or exploratory insects that have not yet learned that the flowers offer no reward“ (p. 220). The authors also cite the study of L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz about the presence of white-flowered Orchis mascula which underlines „the importance of visual cues for attracting pollinators“ (p. 220).
In the Dactylorhiza chapter the authors write: „Colour can also influence pollinator behaviour“ (p. 240). With regard to the red and the yellow forms of Dactylorhiza sambucina they refer to experiments showing that experienced bumblebees „preferred by far the morph that most resembled the rewarding plant on which they have fed previously“. Vice versa it may be presumed that there may be a form of evolutionary adaptation directed to develop visual cues which are different from non rewarding plants being abundant in a certain region – as it could be the case in Western Ireland with the many white-flowered forms of Dactylorhiza fuchsii on meadows with earlier flowering Orchis mascula.
Farbe beeinflusst Verhalten von Bestäubern
Form und Funktion der Blütenorgane stehen im Mittelpunkt des soeben erschienenen, faszinierenden Buchs The Flower of the European Orchid von Jean Claessens and Jacques Kleynen. Illustriert mit großartigen Makroaufnahmen und mikroskopischen Aufnahmen bietet dieses bedeutende Werk eine umfassende Darstellung zur Struktur von Orchideenblüten bei den verschiedenen Gattungen in Europa. In einem Vorwort schreibt Richard Bateman: „In Hinsicht auf ihr einzigartiges Charisma reicht keine andere Pflanzenfamilie an die Orchideen heran“. Aber die Begeisterung geht einher mit einer gewissen wissenschaftlichen Pein: Bateman betont, dass es immer noch größere wissenschaftliche Unsicherheiten gibt, die „uns weiter quälen“ – darunter auch Fragen der evolutionären Anpassung.
Die Befruchtungsstrategien der Orchideen sind sehr vielfältig, und das Buch erklärt, wie die jeweils spezifischen Konstruktion der Säule (Gynostemium) die Allogamie mit Hilfe von Bestäubern oder die Autogamie (Selbstbefruchtung) unterstützt. Besonders spannend sind hier die Strategien von Dactylorhiza, Orchis und anderen Gattungen ohne Nektar im Sporn der Orchideenblüte. Claessens und Kleynen erklären, bei den Bestäubern etwa von Orchis mascula handle es sich um „kürzlich entwickelte, naive Bienen oder erkundende Insekten, die noch nicht nicht gelernt haben, dass die Blüten keine Belohnung bieten“ (p. 220). Die Autoren zitieren auch die Studie von L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz zur Präsenz von weiß blühenden Orchis mascula, welche „die Bedeutung von visuellen Signalen bei der Anziehungskraft auf Bestäuber“ (p. 220) unterstreicht.
Im Dactylorhiza-Kapitel schreiben die Autoren: „Farbe kann ebenfalls das Verhalten von Bestäubern beeinflussen“ (p. 240). Hinsichtlich der roten und gelben Formen von Dactylorhiza sambucina verweisen sie auf Experimente, die nachwiesen, dass erfahrene Hummeln „bei weitem diejenige Form bevorzugen, die am ehesten der belohnenden Pflanze ähnelt, welche ihnen zuletzt Nahrung bot“. Umgekehrt könnte vermutet werden, dass es eine Form von evolutionärer Anpassung gibt, die darauf abzielt, visuelle Signale zu entwickeln, die sich von nicht belohnenden und in einem bestimmten Gebiet massenhaft vorkommenden Pflanzen abheben – wie es in Westirland der Fall sein könnte mit den vielen weiß blühenden Dactylorhiza fuchsii auf Wiesen mit früher blühender Orchis mascula.
Ophrys speculum f. flavescens
In der jüngsten Ausgabe der „Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen“ (27/2, 2010) stellt Klaus Boie in seinem Beitrag über „Kostbarkeiten in Andalusiens Bergen“ (S. 117-122) eine seltene hypochrome Form von Ophrys speculum vor. Er fand diese forma flavescens in der spanischen Region Andalusien, in einer großen Gruppe von Ophrys speculum, wie er schreibt.
Das Mal auf der Blütenlippe ist ganz weiß, die übrigen Teile der Blüte sind gelblich-grün. Dies zeigt wie bei anderen hypochromen Ophrys-Formen, dass hier zwar die Anthocyanine völlig fehlen, dass aber immer noch Chlorophyll in der Blüte eingelagert ist – im Unterschied zu Albiflora-Formen aus anderen Orchideengattungen mit ihren reinweißen Blüten. Vermutlich sind die Ophrys-Arten auf den Photosynthese-Beitrag der Blüte angewiesen, weil die Blätter der Bodenrosette schon frühzeitig welken.
Ophrys speculum f. flavescens
In the latest issue of „Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen“ (27/2, 2010), Klaus Boie presents a rare hypochrome form of Ophrys speculum in his article about orchid-findings in western Andalusia (p.117-122). He found this forma flavescens in the Spain region of Andalusia, in the midst of a large group of Ophrys speculum, as he writes.
The marking of the labellum is just white, the other parts of the flower are yellowish-green. As with other hypochrome forms of Ophrys, the photo shows a total lack of anthocyanins. But the flower has still chlorophyll embedded – in contrast to albiflora forms of other orchid genera with their their pure white flowers. Probably the Ophrys species need the flower’s contribution to photosynthesis, because the leaves of the rosette are withering at an early stage.
Albiflora-Pflanzen beeinflussen naive Bestäuber
Weiß blühende Orchideen-Varietäten sind nicht einfach nur „eine Laune der Natur“ – sie haben ganz offensichtlich eine biologische Funktion. Eine Gruppe von Wissenschaftlern in Montpellier hat herausgefunden, dass die Existenz von Albiflora-Pflanzen in einem Bestand von Orchis mascula mit einem weit höheren Fruchtansatz der purpurn blühenden Pflanzen verbunden ist als bei Beständen ohne weiß blühende Orchis mascula:
„Unsere Studie hat überraschenderweise gezeigt, dass die gleichzeitige Anwesenheit von weiß blühenden Pflanzen zu einem signifikant höheren Reproduktionserfolg von purpurn blühenden Pflanzen in der Nachbarschaft führte (mittlerer Fruchtansatz von 27%), während die weiß blühenden Pflanzen selbst den gleichen niedrigen Fruchtansatz (6%) hatten“, schrieben die Autoren der Studie – L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz – in ihrem Artikel in New Phytologist (2010) 185: 300–310. Die untersuchten Blüten – insgesamt 11 709 bei 805 Pflanzen – zeigten fast den gleichen erhöhten Fruchtansatz, als die Forscher einige Tischtennisbälle auf die Wiese einsetzten, die die weßen Blütenstände von Orchis mascula imitieren: „Der Effekt war in der Größenordnung fast identisch (Fruchtansatz von 6 auf 27 Prozent erhöht), unabhängig davon, ob das weißfarbige Objekt in der Nachbarschaft nun ein Blütenstand von O. mascula oder ein Tischtennisball war.“ Je näher eine purpurn blühende Pflanze zu dem weißen Farbtupfer war, desto höher war der Fruchtansatz im Gefolge einer erfolgreichen Befruchtung.
Die Autoren erklären die überraschenden Ergebnisse mit dem Verhalten der Bestäuber nach dem Besuch bei Orchis mascula, die zu den Nektartäuschblumen gehört: „Es scheint plausibel zu sein, dass naive Bestäuber nach Besuchen bei purpurfarbenen Blüten ohne eine Belohnung wahrscheinlich die homogenen Bestände von purpurfarbenen Blüten meiden und sich dann vorzugsweise nach einer anderen Farbe oder einem Farbkontrast orientieren wie einer Mischung von weißen und purpurnen Blüten.“ Bestäuber von Orchis mascula sind Hummeln (Bombus, Psithyrus), Bienen (Eucera, Nomada, Andrena, Apis) und der Rosenkäfer Cetonia aurata.
Dabei sind die Albiflora-Varietäten in den untersuchten Beständen in Südfrankreich recht selten: Die Autoren kamen in verschiedenen Beständen auf Anteile von 0,9 bis 1,4 Prozent. Aber dies ist ein deutlich höherer Anteil als man im Fall von spontanen Mutationen der für die Blütenpigmentbildung zuständigen Gene erwarten könnte – dieser liegt im Durchschnitt bei 0,1 Prozent. Angesichts des höheren Anteils von Abiflora-Varietäten bei Orchis mascula erklären die Verfasser, dass „es unwahrscheinlich ist, dass solche hohen Häufigkeiten allein das Ergebnis wiederholter spontaner Mutationen sein können“ – und das sollte auch für andere Orchideenarten gelten, die wie Anacamptis morio oder Dactylorhiza fuchsii in Westirland einen höheren Anteil von weiß blühenden Pflanzen aufweisen.
Die weiß blühenden Orchis mascula selbst haben nur einen geringen Fruchtansatz, aber sie „helfen“ gewissermaßen den purpurn blühenden Pflanzen ihrer Art dabei, befruchtet zu werden. „Die Präsenz von weiß blühenden Varietäten kann bei O. mascula als eine Anpassung betrachtet werden, die den purpurn blühenden Verwandten der weiß blühenden Formen nützt, aber den weiß blühenden Pflanzen keinen direkten Nutzen verschafft“, schreiben die Autoren und nehmen an, dass es eine Art „Mechanismus der Verwandtschaftsselektion“ gibt, der den höheren Anteil von Albiflora-Pflanzen bewirkt.
Die Wissenschaftler in Montpellier setzen ihre Forschungsarbeiten nun auch mit anderen Arten fort. Laurent Dormont schrieb mir, dass sie auch weiß blühende Pflanzen von Calanthe sylvatica auf der Karibikinsel La Réunion studiert hätten (die Ergebnisse sollen in der Zeitschrift Plant Systematics and Evolution veröffentlicht werden. Außerdem haben sie die Duftstoffe von weiß blühenden Orchideenarten weiter erforscht.
Albiflora plants influence naïve pollinators
White-flowered orchid varieties are not just a „freak of nature“ – they have quite obviously some biological function. A group of scientists in Montpellier in Southern France has found that the existence of albiflora plants in a population of Orchis mascula is connected with a much higher fruit set of the purple-flowered plants than in populations where there are no white-flowered Orchis mascula:
„Surprisingly, our study showed that the presence of co-occurring white-flowered individuals led to significantly higher reproductive success of nearby purple-flowered individuals (mean fruit set 27%), while white-flowered plants themselves had the same low fruit set (6%)“, the authors of the study – L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key and B. Schatz – wrote in their article in New Phytologist (2010) 185: 300–310. The flowers studied – overall 11 709 at 805 plants – showed almost the same increased fruit set when the researchers planted some ping-pong balls which mimic the white Orchis mascula inflorescences: „The effect was virtually identical in magnitude (fruit set increased from 6 to 27%), whether the nearby white-coloured object was an O. mascula inflorescence or a ping-pong ball.“ The nearer a purple-flowered plant to the white colour, the higher was the fruit set developed due to a successful pollination.
The authors explain their surprising results with pollinator behaviour after visiting Orchis mascula who belongs to the food-deceptive orchids: „It seems plausible to suppose that after unrewarding visits to purple flowers, naïve pollinators probably avoid homogeneous populations of purple flowers, and may then preferentially orient to a different colour or to a colour contrast such as a mix of white and purple flowers.“ Pollinators of Orchis mascula are bumblebees (Bombus, Psithyrus), solitary bees (Eucera, Nomada, Andrena, Apis) and the beetle Cetonia aurata.
The albiflora varieties are quite rare in the populations studied in Southern France: The authors counted 0.9 to 1.4 percent in different populations. But this is much higher than the percentage which could be assumed in the case of spontaneous mutations affecting floral pigmentation genes with an average of just 0.1 percent. Regarding the higher percentage of albiflora varieties with Orchis mascula the authors state that „it is unlikely that such high frequencies could be the result of repeated spontaneous mutations alone“ – and this should also apply to the case of other orchid species with a higher percentage of white-flowered plants like Anacamptis morio or Dactylorhiza fuchsii in Western Ireland.
The white-flowered Orchis mascula themselves have only a low fruit set, but they „help“ the purple-flowered plants of their species to be pollinated. „In O. mascula, the presence of whiteflowered variants might be regarded as an adaptation that benefits the purple-flowered relatives of white-flowered morphs, rather than providing a direct benefit to whiteflowered individuals“, the authors wrote and assumed that there is some „mechanism of kin selection“ responsible to grant a higher percentage of albiflora plants.
The scientists in Montpellier are pursuing their research with other species as well. Laurent Dormont wrote me that they have also studied white-flowered plants of Calanthe sylvatica on the Caribbean island of La Réunion (the results to be published in Plant Systematics and Evolution and also the floral volatiles of white-flowered orchis species.