Weiß blühende Orchideen-Varietäten sind nicht einfach nur “eine Laune der Natur” – sie haben ganz offensichtlich eine biologische Funktion. Eine Gruppe von Wissenschaftlern in Montpellier hat herausgefunden, dass die Existenz von Albiflora-Pflanzen in einem Bestand von Orchis mascula mit einem weit höheren Fruchtansatz der purpurn blühenden Pflanzen verbunden ist als bei Beständen ohne weiß blühende Orchis mascula:

“Unsere Studie hat überraschenderweise gezeigt, dass die gleichzeitige Anwesenheit von weiß blühenden Pflanzen zu einem signifikant höheren Reproduktionserfolg von purpurn blühenden Pflanzen in der Nachbarschaft führte (mittlerer Fruchtansatz von 27%), während die weiß blühenden Pflanzen selbst den gleichen niedrigen Fruchtansatz (6%) hatten”, schrieben die Autoren der Studie – L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz – in ihrem Artikel in New Phytologist (2010) 185: 300–310. Die untersuchten Blüten – insgesamt 11 709 bei 805 Pflanzen – zeigten fast den gleichen erhöhten Fruchtansatz, als die Forscher einige Tischtennisbälle auf die Wiese einsetzten, die die weßen Blütenstände von Orchis mascula imitieren: “Der Effekt war in der Größenordnung fast identisch (Fruchtansatz von 6 auf 27 Prozent erhöht), unabhängig davon, ob das weißfarbige Objekt in der Nachbarschaft nun ein Blütenstand von O. mascula oder ein Tischtennisball war.” Je näher eine purpurn blühende Pflanze zu dem weißen Farbtupfer war, desto höher war der Fruchtansatz im Gefolge einer erfolgreichen Befruchtung.

Die Autoren erklären die überraschenden Ergebnisse mit dem Verhalten der Bestäuber nach dem Besuch bei Orchis mascula, die zu den Nektartäuschblumen gehört: “Es scheint plausibel zu sein, dass naive Bestäuber nach Besuchen bei purpurfarbenen Blüten ohne eine Belohnung wahrscheinlich die homogenen Bestände von purpurfarbenen Blüten meiden und sich dann vorzugsweise nach einer anderen Farbe oder einem Farbkontrast orientieren wie einer Mischung von weißen und purpurnen Blüten.” Bestäuber von Orchis mascula sind Hummeln (Bombus, Psithyrus), Bienen (Eucera, Nomada, Andrena, Apis) und der Rosenkäfer Cetonia aurata.

Dabei sind die Albiflora-Varietäten in den untersuchten Beständen in Südfrankreich recht selten: Die Autoren kamen in verschiedenen Beständen auf Anteile von 0,9 bis 1,4 Prozent. Aber dies ist ein deutlich höherer Anteil als man im Fall von spontanen Mutationen der für die Blütenpigmentbildung zuständigen Gene erwarten könnte – dieser liegt im Durchschnitt bei 0,1 Prozent. Angesichts des höheren Anteils von Abiflora-Varietäten bei Orchis mascula erklären die Verfasser, dass “es unwahrscheinlich ist, dass solche hohen Häufigkeiten allein das Ergebnis wiederholter spontaner Mutationen sein können” – und das sollte auch für andere Orchideenarten gelten, die wie Anacamptis morio oder Dactylorhiza fuchsii in Westirland einen höheren Anteil von weiß blühenden Pflanzen aufweisen.

Die weiß blühenden Orchis mascula selbst haben nur einen geringen Fruchtansatz, aber sie “helfen” gewissermaßen den purpurn blühenden Pflanzen ihrer Art dabei, befruchtet zu werden. “Die Präsenz von weiß blühenden Varietäten kann bei O. mascula als eine Anpassung betrachtet werden, die den purpurn blühenden Verwandten der weiß blühenden Formen nützt, aber den weiß blühenden Pflanzen keinen direkten Nutzen verschafft”, schreiben die Autoren und nehmen an, dass es eine Art “Mechanismus der Verwandtschaftsselektion” gibt, der den höheren Anteil von Albiflora-Pflanzen bewirkt.

Die Wissenschaftler in Montpellier setzen ihre Forschungsarbeiten nun auch mit anderen Arten fort. Laurent Dormont schrieb mir, dass sie auch weiß blühende Pflanzen von Calanthe sylvatica auf der Karibikinsel La Réunion studiert hätten (die Ergebnisse sollen in der Zeitschrift Plant Systematics and Evolution veröffentlicht werden. Außerdem haben sie die Duftstoffe von weiß blühenden Orchideenarten weiter erforscht.

In diesem Jahr konnte ich schon ein paar Tage früher die weiß blühende Cephalanthera rubra im hessischen Teil der Rhön besuchen als im vergangenen Jahr. Zunächst folgte ich aber einem Hinweis auf einen Standort weiter südlich, in der Nähe von Ahlersbach. Direkt am Waldweg stieß ich auf eine weiße Cephalanthera rubra mit einem leichten Hauch von Rosa! In den Knospen ist die Farbe deutlich sichtbar, die erhaltenen Restpigmente sind dort offenbar stärker konzentriert als in der geöffneten Blüte.

An dem zweiten Standort bei Hünfeld, gut zu erkennen an der alten Buche, die Marco Klueber in seinem großartigen Buch über die “Orchideen in der Rhön” erwähnt, standen die Albiflora-Pflanzen von Cephalanthera rubra Ende Juni in schönster Blüte. Der schwedische Botaniker L. Anders Nilsson hat (in einem 1984 erschienenen Artikel in der Zeitschrift Nature) gezeigt, dass Cephalanthera rubra die Blütenfarbe der Glockenblume (Campanula) im visuellen System der Bienen nachahmt, um so von ihnen befruchtet zu werden, besonders von den männlichen Bienen der Gattung Chelostoma. Da Cephalanthera rubra vor Campanula blüht, sind sie für die Bienen durchaus von Interesse. Es wäre interessant zu sehen, wie die Bienen auf die Albiflora-Formen von Cephalanthera rubra reagieren.

Mit Blick auf die Bestäuber von Orchideen hatte mein Besuch am 24. Juni noch einen besonderen Höhepunkt: Ich sah eine Wespe (Argogorytes mystaceus) auf einer Ophrys insectifera. Die Pseudokopulation an zwei Blüten dauerte mehr als sieben Minuten.

Ähnlich wie in der irischen Region The Burren gibt es auch auf dem Kontinent Standorte, an denen Dactylorhiza fuchsii dazu neigt, bevorzugt weiße oder zumindest helle Blüten zu entwickeln. In der belgischen Provinz Lüttich (Liège), in der Nähe von Lanaye, gibt es Dutzende von Albiflora-Pflanzen dieser Art, wie Jeroen Gerdes berichtet – er hat mir von dort das Foto links geschickt.

Heute habe ich eine Wiese bei Biebergemünd im hessischen Teil des Spessarts besucht. Auf einer Fläche von etwa 5.000 Quadratmetern zählte ich etwa 300 Dactylorhiza fuchsii mit der folgenden Verteilung von Blütenfarben (in Prozent):

Insgesamt sind 10 von etwa 300 Dactylorhiza fuchsii als Albiflora-Form einzustufen – eine derartige Häufigkeit ist deutlich höher als sonst bei dieser oder anderer Orchideenarten zu beobachten – was die Vermutung nahelegt, dass hier eine graduelle oder sprunghafte Evolution im Gange ist.

Zur Begleitflora der Wiese gehören Dactylorhiza majalis (abgeblüht), Dactylorhiza fuchsii x majalis, Platanthera bifolia, Neottia ovata, Rhinanthus minor, Cirsium arvense, Campanula persicifolia, Picris hieracioides und Arnica montana. Dactylorhiza majalis kommt vor allem neben den feuchten Gräben auf der Wiese vor – und es gibt auch Hybriden von D. majalis und D. fuchsii – noch in voller Blüte, während D. majalis bereits verblüht ist. Die Hybriden sind besonders kräftig, einige von ihnen bis zu einer Größe von 50 cm. Sie lassen sich leicht erkennen an ihren breiten Blättern und der abgerundeten Lippe mit reduziertem Mittellappen. Auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza fuchsii x majalis wächst auf der Wiese (rechts).

Die Evolution bestimmter Orchideenarten ist alles andere als abgeschlossen. Der Burren, eine Region in der Grafschaft Clare an der Westküste von Irland, belegt dies mit mannigfachen Farbvarietäten von Dactylorhiza fuchsii, dem Fuchs-Knabenkraut. In einer 1988 vorgelegten Studie kamen R.M. Bateman und I. Denholm zu dem Ergebnis, dass die Bestände von Dactylorhiza fuchsii im Burren häufiger einen Mangel am Purpur-Farbpigment Anthocyanin aufweisen als Pflanzen in anderen Regionen der Britischen Inseln:

(Quelle: R.M. Bateman/I. Denholm: A reappraisal of the British and Irish dactylorchids, 3. The spotted-orchids. In: Watsonia 17 (1988), S.332)
Bei der Erkundung des faszinierenden Gebiets am Lough Gealain und am Berg Mullaghmore sind diese Ergebnisse durchaus nachvollziehbar. Auch in anderen Gebieten gibt es viele Pflanzen mit hellen oder weißen Blüten, oft nur noch mit dem Pigment für die Lippenzeichnung. Auf einer begrenzten Fläche von 40 Quadratmetern im Gebiet von Rockforest, nordöstlich von Corrofin, habe ich 50 blühende Dactylorhiza fuchsii (neben 7 mit Knospen) gezählt, die folgende Merkmale aufwiesen:

Zur Begleitflora in diesem Gebiet, mitten in einer ausgedehnten Gegend der für den Burren typischen Kalkplatten (limestone pavement), gehören Orchis mascula, Geranium sanguineum, Rosa pimpinellifolia, Calluna vulgaris, Lotus corniculatus und Pteridium aquilinum.

Das folgende Bild illustriert die breite Variabilität nicht nur bei der Blütenfarbe, sondern auch der Lippenform von Dactylorhiza fuchsii im Burren (einige der Beispiele offenbar mit einem gewissen Einfluss von Dactylorhiza maculata). Es ist deutlich zu sehen, dass die meisten Pflanzen weniger Anthocyanin in den Blüten haben als die kontinentalen Bestände der Art – zum Beispiel die großen Bestände in den Wäldern der südfranzösischen Region Causses mit ihren dunkelvioletten Blüten. Die Pigmente werden zuerst in den Sepalen reduziert, gefolgt von der Grundfarbe der Lippe. Dann wird die Lippenzeichnung reduziert, oft bleibt nur ein kleiner Rest am Eingang der Narbenhöhle erhalten. Aber selbst die sehr weißen Blüten haben noch farbige Pollinien, allerdings ist deren Farbe dann weniger intensiv. Schließlich gibt es auch eine breite Vielfalt von Blütenformen. Vor allem bei dem Mittellappen der Lippe gibt es erhebliche Unterschiede. In einem Extremfall einer weiß blühenden Pflanze waren die Seitenlappen weitgehend zurückgebildet.

Die meisten irischen und britischen Botaniker betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi (einige betrachten diese als Subspezies oder gar als Spezies) nicht mit den Albiflora-Formen der Art verwechselt werden darf. Anne und Simon Harrap (Orchids of Britain and Ireland, 2005) schreiben: “Zu okellyi gibt es viele Diskussionen.” Sie erklären: “Im Burren und andernorts sind diese klassischen, weiß blühenden okellyi nur Teil einer Population von Pflanzen mit variabler Blütenfarbe.” Brendan Sayers und Susan Sex (Ireland’s Wild Orchids, 2008) betonen, dass Dactylorhiza fuchsii var. okellyi spät zu blühen beginnt, erst im Juli. Das Foto in ihrem Feldführer zeigt eine Blüte mit einer tief dreiteiligen Lippe. Charles Nelson (Wild Plants of The Burren and the Aran Islands, 2008) gibt an, dass okellyi von Juni bis August blüht und rein weiße Blüten “ohne jede violette Tönung oder Zeichnung” hat sowie “eine flache Lippe mit drei fast gleich großen, tief eingeschnitten Lappen”. Laut Pierre Delforge (Guide des orchidées d’Europe, 2005), bei dem die Blütezeit von Mai bis Juli angegeben ist, hat die Lippe eine Breite von maximal 8 mm (im Unterschied zu fuchsii mit 8-16 mm). Pat O’Reilly und Sue Parker (Wild Orchids in The Burren, 2007) haben beobachtet, dass “Gruppen von rein weißen Orchideen … eher O’Kellys Knabenkraut sind als einzelne Pflanzen, bei denen es sich einfach nur um sehr blasse Exemplare des Fuchs-Knabenkrauts handeln kann”. Bei der Erkundung der Kalkplattengebiete zwischen Poulsallagh und Rockforest trifft man auf viele weiß blühende Dactylorhiza fuchsii, eher kleinwüchsig und zu Beginn der Blüte mit einem pyramidenförmigen Blütenstand, die den violett blühenden Pflanzen der Art sehr ähnlich sind – sie sollten daher wohl als Albiflora-Formen betrachtet werden. An zwei Orten fand ich jeweils ein Paar von höherwüchsigen Pflanzen, sehr schlank und mit einer eigenständigen Erscheinungsform von Blütenstand wie Blüten, die sich offenbar als Dactylorhiza fuchsii var. okellyii ansprechen lassen.

Auch Dactylorhiza maculata, das Gefleckte Knabenkraut, tendiert im Burren zu sehr blassen Blüten. Doch die meisten Pflanzen behalten zumindest eine schwache Lippenzeichnung. Offenbar ist die Variabilität von Dactylorhiza maculata (die Pflanzen in Irland werden im Allgemeinen als Dactylorhiza maculata ssp. ericetorum betrachtet) nicht so groß wie die von Dactylorhiza fuchsii. Die relative Häufigkeit von Orchis mascula f. albiflora bewegt sich im gleichen Rahmen wie in Kontinentaleuropa. Unter tausenden von Pflanzen – Orchis mascula ist die häufigste Orchidee der Region – habe ich nur zwei weiß blühende gesehen. Keine einzige Albiflora-Form gab es bei Dactylorhiza incarnata oder Dactylorhiza majalis ssp. occidentalis (auf der Aran-Insel Inisheer).

Verglichen mit der relativen Stabilität der anderen Arten zeigt die breite Variabilität von Dactylorhiza fuchsii im Burren, dass sich diese Art im Zustand eines andauernden Evolutionsprozesses befindet. Es kann nur spekuliert werden, warum Dactylorhiza fuchsii hellere oder gar weiße Blüten bevorzugt – inmitten eines Überflusses von violetten Blütenfarben auf den Wiesen der Region.

In einem Bachgrunds mit etwa 2,000 Breitblättrigen Knabenkräutern (Dactylorhiza majalis) am Südrand der Rhön steht auch eine Gruppe von drei Albiflora-Pflanzen, zusammen mit Menyanthes trifoliata, Caltha palustris und anderen Feuchtbiotop-Pflanzen. Noch interessanter war aber eine weitere Albiflora-Pflanze in einer Entfernung von etwa 40 Metern. Direkt daneben wächst eine Orchidee mit einer partiellen Albiflora-Form: Die meisten Blüten haben die purpurne Standardfarbe, aber einige Blüten sind teils purpurn, teils weiß – entweder in der Lippe oder in den Petalen.
Hier spielte die genetische Allele mit der Information für die Albiflora-Form offenbar eine gewisse Rolle – wird aber dominiert von der DNA mit der Information für die Standard-Farbe. Diese Beobachtung wie eine ähnliche in Südfrankreich bei Anacamptis morio wirft Fragen zum rezessiven Charakter der Albiflora-Allele auf. Es könnte manche Fälle geben, bei denen die Albiflora-Allele der einen Eltern-Pflanze von der dominanten Allele der anderen nicht völlig unterdrückt wird. Das Ergebnis wären dann solche purpur-weiß gefleckten Blüten. Bevor ich den Ausflug in die Südliche Rhön mit dem Besuch einer wunderschönen Wiese mit hunderten von Anacamptis morio (darunter zwei Albiflora-Formen) und Orchis mascula fortsetzte, nutzte ich noch die Morgensonne, um einige weitere Fotos des Albiflora-Trios von Dactylorhiza majalis aufzunehmen:

Diese Fotos von Satyrium nepalensis hat mir der Botaniker Bhakta Bahadur Raskoti aus Kathmandu geschickt, der gerade ein neues Buch mit dem Titel “The Orchids of Nepal” veröffentlicht hat. Er schrieb mir, dass es in Nepal einige Orchideenarten gibt, die rosarot blühen und selten auch mit weißen Blüten zu finden sind. Neben Satyrium nepalensis sind das Spiranthes sinensis, Rhynchostylis retusa oder Anthogoneum gracile. Spiranthes sinensis erinnert an Spiranthes spiralis in Europa, die reguläre Form, wie sie im Buch von Bhakta Bahadur Raskoti gezeigt wird, hat intensiv rosafarbene Sepalen und Petalen sowie eine weiße Lippe. “Orchids of Nepal” presentiert 302 Arten mit mehr als 900 Fotos. Unter ihnen sind 14 Arten, die neu für die Orchideenflora in Nepal nachgewiesen werden.

Es scheint ein gutes Jahr für Orchis militaris zu sein – die Wiesen in Fahrradreichweite von Frankfurt sind voll mit violetten Blütenständen. Und diesmal, im fünften Beobachtungsjahr, gibt es eine zweite Albiflora-Form von Orchis militaris, nur zehn Meter vom Ort der ersten Pflanze entfernt. Sie ist 20 cm groß, hat eine Rosette von drei Blättern und etwa zehn Blüten. Die Reproduktion von Albiflora-Formen ist schwierig, da die für das Fehlen der Blüten-Pigmentierung verantwortliche DNA-Sequenz rezessiv vererbt wird, aber hier ist es offenbar gelungen. Die erste Albiflora-Pflanze ist etwa 30 cm groß, mit fünf Laubblättern und etwa 25 Blüten:

Die Beschreibung einer neuen Art eröffnet die Chance, offene Fragen beim Studium der alpinen Nigritella-Flora zu klären: In der jüngsten Ausgabe des Journalis Europäischer Orchideen (1/2010) stellt Wolfram Foelsche eine Fülle von Zweifelsfällen dar, in denen Kohlröschen als Nigritella rubra bestimmt wurden, ohne dass die charakteristischen Merkmale dieser Pflanze vorhanden sind, wie sie Richard Wettstein 1889 beschrieben hat. Bei Nigritella rubra sollten Sepalen und Petalen etwa gleich breit sein. Aber viele als Nigritella rubra bestimmte Pflanzen haben Petalen, die deutlich schmaler sind als die Sepalen. Zudem gibt es Unterschiede in der Lippenform und der Farbe des Blütenstands: Die nun als Nigritella bicolor beschriebene Pflanze hat im unteren Blütenstand meist ein etwas helleres Rot als im oberen Teil. Und Nigritella bicolor hat einen etwas längeren Sporn als Nigritella rubra.

“Mit seinem auffallenden Blütenstand, in dem sich über einem hell leuchtenden Strahlenkranz die rosaroten Blütenreihen mit den sich dunkelrot abhebenden Tragblattspitzen entfalten, ist die neue Art zweifellos unser prächtigstes, attraktivstes Kohlröschen”, schreibt Foelsche. Nach seinen Untersuchungen zeigen die meisten Fotos, die Nigritella rubra zeigen sollen, tatsächlich Nigritella bicolor, die ein weit größeres Verbreitungsgebiet hat. Foelsche macht darauf aufmerksam, dass die Zweifarbigkeit mehr oder weniger deutlich ausgeprägt sein kann. Nicht möglich ist es, Nigritella bicolor zu verwechseln mit Farbvarietäten von Nigritella rhellicani, die schon an der offenen Blütenlippe zu erkennen ist:

Vor einem Jahr haben auf einer Wiese im Rheingau, westlich von Wiesbaden, schätzungsweise 800 Anacamptis morio geblüht, darunter fünf mit weißen Blüten. Dieses Jahr blühen nur etwa zehn Pflanzen, ein Rückgang um 99 Prozent. Und es gibt keine einzige Anacamptis morio f. albifora mehr auf der Wiese. Nach einer kleinen Wanderung in den angrenzenden Wäldern traf ich einen Jäger, der mit der Säge entwurzelte Bäume wegräumte. Er meinte, dass wahrscheinlich Wildschweine dafür verantwortlich sind, dass die Orchideen in diesem Ausmaß dezimiert wurden. Der lange Winter hat wohl seinen Teil dazu beigetragen, dass die Wildschweine auf die Suche nach Orchideenwurzeln gegangen sind. Auf der angrenzenden Wiese habe ich etwa 20 Orchis mascula gefunden, gerade in der beginnenden Blüte.

Mit seinen leuchtend rosa bis violetten Farben in den Blütenblättern sowie einer dunkelbraunen Lippe gehört Ophrys bertolonii zu den besonders intensiv gefärbten Ophrys-Arten. Pavel Heger hat an der Südspitze der kroatischen Halbinsel Istrien eine besondere Farbvarietät von Ophrys bertolonii entdeckt – die aufgrund der verbliebenen Chlorophyll-Pigmente eine insgesamt grüne Erscheinungsform hat. Zwei Merkmale erlauben es, diese Pflanze als eine “Albiflora”-Form anzusprechen: 1) Die typische Markierung in der unteren Hälfte der Lippe ist völlig weiß. 2) Die Härchen an den Rändern der Lippe sind ebenfalls auffallend weiß.

Diese seltene Pflanze zeigt, dass “Albiflora”-Formen von Ophrys-Arten dazu neigen, Chlorophyll in der Blüte zu erhalten – im Unterschied zu weiß blühenden Formen von Orchis- oder Anacamptis-Arten. Und es gibt bestimmte Bereiche der Blüte, die das Chlorophyll nicht behalten, wie es bei der Lippenmarkierung von Ophrys bertolonii der Fall ist. Vielleicht neigen diese Pflanzen zur Ausprägung einer “weißen” Form, um eine bestimmte biologische “albiflora”-Funktion zu erreichen – aber die Chlorophyll-Leistung der Blüte ist ebenfalls von Bedeutung und wird daher erhalten. Vielen Dank an Pavel für diesen Beitrag für albiflora.eu!