Wolfgang Eccarius legt Gattungsmonographie zu Dactylorhiza vor

Die Orchideengattung Dactylorhiza

Im Anschluss an die Standardwerke zu den Orchideengattungen Anacamptis, Neotinea und Orchis (zusammen mit Horst Kretzschmar und Helga Dietrich, 2007) sowie einer Monographie über die Gattung Cypripedium (2009) hat Wolfgang Eccarius jetzt eine jahrelange Arbeit abgeschlossen und ein Kompendium über die Dactylorhiza-Orchideen vorgelegt.

Das Werk schließt eine große Lücke zu einer besonders artenreichen und in Europa häufigen Orchideengattung. Wie man es von früheren Veröffentlichungen zu schätzen gelernt hat, stellt der Autor den Porträts der 37 Arten und 46 Unterarten eine umfangreiche Einleitung voran. Darin erläutert Eccarius seine Vorgehensweise bei der Abgrenzung von Arten und bietet einen Abriss zur Geschichte der wissenschaftlichen Forschung, angefangen bei dem 1534 erschienenen Kräuterbuch von Otto Brunfels. Das Werk verzichtet zwar auf das Unterfangen, einen Bestimmungsschlüssel zu erstellen. Mit einem Baum der Gattungsstruktur aufgrund gentechnischer Erkenntnisse bietet Eccarius aber einen guten Überblick zur Vielfalt der Dactylorhiza-Orchideen in ihren Verwandtschaftsbeziehungen.

Eccarius hat für seine Darstellung eine Reihe von grundlegenden Entscheidungen getroffen. So verzichtet er auf Varietäten und Formen, weil er diese Begriffe bei Dactylorhiza als “hochproblematisch” ansieht. “Hauptziel des Autors war eine Gattungsstruktur, die sowohl logischen Prinzipien genügt als auch für die Feldarbeit brauchbar ist” Größeres Gewicht als der Abgrenzung von Arten misst er der Unterscheidung von zehn Sektionen bei: “Sektionen lassen sich in der Gattung Dactylorhiza viel leichter voneinander abgrenzen als Arten.” So bilden die Fuchsiae eine eigene Sektion – hierzu gehören Dactylorhiza fuchsii ebenso wie Dactylorhiza saccifera. Die Sektion der Majales umfasst unter anderem Dactylorhiza majalis, Dactylorhiza cordigera und Dactylorhiza elata.

Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Photo: Peter Zschunke, 16/06/2012, bei Glæde, Dänemark

Dass Eccarius Coeloglossum viride als Dactylorhiza viridis betrachtet, ist nachvollziehbar. Die Viridae werden hier als Untergattung mit dieser einen Art gezeigt, neben der Untergattung Dactylorhiza. Andere taxonomische Entscheidungen stimmen hingegen nachdenklich. Etwa wenn hier das Strohgelbe Knabenkraut nicht mehr als Unterart von Dactylorhiza incarnata, sondern als eigene Art Dactylorhiza ochroleuca verstanden wird – weil das seltene Auftreten von Hybriden zwischen beiden sehr selten sei, “was nach Ansicht des Autors die Behandlung als eigenständige Art rechtfertigt”.

Weniger hilfreich erscheinen die Ausführungen zu den weiß blühenden Dactylorhiza fuchsii in Irland, die von Eccarius in den Rang einer Subspezies erhoben werden – bislang schien in der Literatur die Einstufung als Varietät mehrheitsfähig zu sein. Die Abgrenzung zu fuchsii ist vor Ort allerdings kaum hilfreich: “Die Unterart unterscheidet sich von der Stammart durch niedrigeren Wuchs” – die Abbildungen dazu zeigen allerdings recht große Pflanzen. “Die weiße Blütenfarbe tritt populationsweise und nicht nur bei Einzelpflanzen auf.”

Genau dies trifft auch auf Dactylorhiza majalis subs. calcifugiens zu, die von Eccarius lediglich als Synonym zu Dactylorhiza sphagnicola aufgeführt wird. Als Foto wird eine Pflanze aus der Umgebung von Celle gezeigt, die wie eine Albiflora-Form von Dactylorhiza sphagnicola erscheint, sich ansonsten aber von der calcifugiens-Population in Nordjütland deutlich unterscheidet.

Ausgesprochen nützlich sind die Ausführungen zu Dactylorhiza maculata, die hier als west- bis nordeuropäische Art präsentiert wird, mit einer Verbreitung auch in Nordafrika und Nordasien. Die Blütenfarbe wird als besonders variabel beschrieben, von reinweiß bis zu zartem Hellviolett.

Eccarius sieht auch die für die Gattung typische Neigung zu einem Farbdimorphismus (oder Polymorphismus) als funktional relevant an. Dieser diene etwa bei Dactylorhiza romana, sambucina und incarnata dazu, “schnelle Lernvorgänge bei den Bestäuberinsekten zu vermeiden”. Hinweise dazu gibt es auch mit der regional unterschiedlichen Neigung von Dactylorhiza fuchsii, Albiflora-Formen zu entwickeln.

Die Neuerscheinung bedeutet einen großen Fortschritt für das Verständnis von Dactylorhiza-Orchideen. Das Buch macht aber auch deutlich, dass weitere Forschungsarbeiten zu dieser Gattung nötig sind.

Albiflora-Formen von Orchis in Österreich

aho29_2 In der jüngsten Ausgabe der “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” (29/2012, 2, S. 94-110) stellt Norbert Griebl zwei weiß blühende Formen von Orchis-Arten vor. Der Beitrag bietet einen Überblick zu den sieben Orchis-Arten in Österreich und zeigt deren Verbreitungskarten. Zu Orchis spitzeli schreibt der Verfasser: “In manchen Jahren erscheinen am Fundort in Salzburg weiße oder weißliche Pflanzen.” Der Beitrag zeigt auch das Foto einer zweiten weiß blühenden Pflanze, einer Orchis mascula subsp. speciosa fo. albiflora. In derselben Ausgabe der “Berichte” beschreibt Adolf Riechelmann eine Ibiza-Exkursion und erwähnt dabei auch eine apochrome Form von Ophrys dyris, gefunden an der Südspitze der Mittelmeerinsel. Der Hauptartikel der Zeitschrift stammt aber von Werner Hahn: Auf den Spuren von Christian von Steven – Orchideen- und Bestäubersuche im Krimgebirge 2011 und 2012 – eine spannende Studie sowohl zur Orchideenflora der Halbinsel als auch zu einem speziellen Kapitel in der Geschichte der Botanik.

Orchideen sind keineswegs eine junge Familie

Orchidaceae
In einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europaeischer Orchideen (Bd. 44, 2/2012, S. 421-426), sichtet Wolfgang Wucherpfennig die jüngsten Erkenntnisse zur phylogenetischen Abstammung der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monocotyledonae). Er zeigt auf, dass die Orchidaeceae zwischen 104 und 120 Millionen Jahre alt sind (A im phylogenetischen Stammbaum) und dass die ersten Orchideen noch von Dinosauriern geweidet wurden. Orchideen sind somit älter als ihre Verwandten in der Familie der Amaryllis-Gewächse (Amaryllidaceae) oder der Spargelgewächse (Asparagaceae). Nur die Ausbildung in Unterfamilien und Gattungen (B im phylogenetischen Stammbaum) ist jüngeren Datums und geschah vor 76 bis 84 Millionen Jahren. Wucherpfennig fasst zusammen: “Die Orchideen sind also keineswegs eine junge Familie, sie haben ein ehrwürdiges Alter. Aber auch sehr alte Familien haben kleine Kinder, die heißen dann z.B. Ophrys oder Dactylorhiza.”

Momentaufnahme der Evolution: Zwischenbericht zu Albiflora-Studien

Peter Zschunke: Albiflora-Formen der Orchidaceae - mehr als eine Laune der Natur
Dank all der Beiträge zu dieser Projekt-Website albiflora.eu habe ich einen ersten Beitrag über weiß blühende Formen von Orchideen geschrieben, veröffentlicht in Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (1/2012, p. 141-170). Nach einem kurzen Überblick zu taxonomischen Aspekten wird die Beziehung zwischen Blütenfarbe und Bestäubern dargestellt. Der Hauptteil führt dann die Unterschiede von Albiflora-Formen bei den einzelnen Orchideengattungen auf. Abschließend wird die hohe Häufigkeit von Albiflora-Formen bei Dactylorhiza fuchsii in Westirland und bestimmten Regionen in Deutschland erörtert. Wo hören willkürliche Mutationen auf und wo fängt ein evolutionärer Prozess an? Ein mögliches Szenario könnte darin bestehen, dass Nahrungstäuschblumen, die schon früher als Dactylorhiza fuchsii blühen – so wie Orchis mascula or Dactylorhiza majalis -, bestäubenden Insekten die Erfahrung vermitteln, dass Blüten einer bestimmten Form und mit einer rosavioletten Farbe keinen Nektar zu bieten haben. Somit könnte ein Farbwechsel zu Weiß vorteilhaft sein. Der Aufsatz kann hier heruntergeladen werden.

Dactylorhiza cyrnea – neue Art auf Korsika beschrieben

Die beiden Spezialisten der Orchideen-Flora auf Korsika, Wolfram Foelsche und Klaus Cord-Landwehr, haben eine neue Dactylorhiza-Art beschrieben: Dactylorhiza cyrnea gehört zur Gruppe von Dactylorhiza maculata und hat wie diese einen tetraploiden Chromosomen-Satz. In ihrem Beitrag über “Dactylorhiza cyrnea und die Taxa der Gattung Dactylorhiza auf Korsika”, veröffentlicht im Journal Europäischer Orchideen (Vol. 44, Heft 1, April 2012), überprüfen die Autoren die Fundmeldungen von Dactylorhiza insularis, Dactylorhiza sambucina und Dactylorhiza saccifera auf Korsika und stellen fest, dass sich Dactylorhiza majalis nicht für die Mittelmeerinsel belegen lässt. Die als Dactylorhiza cyrnea beschriebenen Pflanzen sind morphologisch ähnlich mit der diploiden Dactylorhiza fuchsii. Sie haben einen ziemlich langgestreckten Wuchs und wachsen an feuchten Standorten.

Die Blätter sind meist undeutlich gefleckt, können aber auch ungefleckt sein. Die Blüten haben einen ausgeprägt dünnen Sporn (im Unterschied zum dicken Sporn von D. saccifera), der kürzer als der Fruchtknoten ist. Ihre Farbe ist ein helles Rosa, mit einem violetten Lippenmuster. Die von den Autoren beschriebene Population “bietet … ein sehr einheitliches Bild, das nur ab und zu von weiß blühenden Pflanzen belebt wird”, wie die Autoren vermerken”. Das oben rechts gezeigte Foto, das mir Wolfram Foelsche dankenswerterweise zugeschickt hat, ist auch in dem Artikel abgedruckt.

Kein Latein mehr für Beschreibung von Arten nötig

Caroli Linnæi ... Flora zeylanica: sistens plantas indicas Zeylonæ insulæ ...
Caroli Linnæi ... Flora zeylanica: sistens plantas indicas Zeylonæ insulæ ...1747

Mit Beginn des neuen Jahres hat die internationale botanische Gemeinschaft zwei Voraussetzungen für die Beschreibung neuer Arten oder anderer Taxa fallen gelassen. Es ist jetzt nicht länger erforderlich, eine Beschreibung auf Latein anzufügen, und der Artikel mit der Beschreibung einer neuen Art muss nicht mehr gedruckt, sondern kann auch online veröffentlicht werden. “Beginning 1 January 2012 names of new plants, algae, and fungi may now be published with a validating diagnosis or description that is written in either Latin or English”, heißt es in einem Artikel, der die Beschlüsse eines internationalen botanischen Kongresses I’m Juli 2011 in Melbourne erläutert. Die Regeln zur Einführung gültiger Taxa sind im International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) festgelegt.

Richard Bateman über Stabilität und Wandel

Richard Bateman
Stets auf der Suche nach Hinweisen zur Erhellung des Albiflora-Phänomens habe ich Richard Bateman in London besucht. Die weiß blühenden Formen “sind für mich von größtem Interesse wegen der unterschiedlichen Häufigkeiten bei den diploiden und tetraploiden Gruppen von Dactylorhiza”, sagte er mir. “Wenn man über die einzelnen diploiden Arten nachdenkt – incarnata, fuchsii, sambucina – so weisen sie allesamt ausgeprägte Farbvarietäten auf. Und sie haben alle eine gewisse Anzahl von sehr weißen oder blassen Individuen.” Ganz anders aber sind die Beobachtungen bei den tetraploiden Dactylorhiza-Arten wie praetermissa, majalis oder alpestris. Bateman sagte: “In 30 Jahren der Beobachtungen im Feld habe ich nur eine weiß blühende praetermissa und eine weiße Form von traunsteinerioides gesehen.” Um einiges jünger ist das Projekt albiflora.eu – aber bisher gingen hier nur Berichte über ein paar verstreute Beobachtungen von weiß blühenden Dactylorhiza majalis ein – und keine von praetermissa oder traunsteineri. Als eine mögliche Erklärung merkte Bateman an: “Wahrscheinlich ist bei den Tetraploiden ein Minimum von vier Kopien eines Gens mit einer Fehlfunktion erforderlich, um Albinismus zu verursachen. Daher denke ich, dass die Tetraploiden einen Puffer gegen Albinismus besitzen, indem sie über zusätzliche Kopien der Gene verfügen, welche die Anthocyanin-Pigmente erzeugen.”

Auf das Argument der negativen Konnotation des Begriffs Fehlfunktion antwortete Bateman: “Die meisten Organismen sind so ‘entworfen’, dass sie so bleiben, wie sie sind und sich nicht [grundlegend] ändern. Daher ist aus genetischer Perspektive jede zum Vorschein kommende Änderung eine Fehlfunktion. Ich stimme zu, dass eine Fehlfunktion auch ehger nützlich als negativ sein kann, aber meistens ist es negativ.”

Batemans vorrangige Forschungsinteressen sind die Fragen der Artenbildung oder zumindest die Frage, was zu evolutionären Abweichungen zwischen Populationen führen könnte: “Die Ebene der Gattungen ist – für mich zumindest – geklärt. Nun interessiert mich die Artenebene am meisten. Hier gibt es noch die größten Herausforderungen – wie die Artenbildung bei Orchideen verläuft.” Trotz einer gewaltigen Fachliteratur zu diesem Thema seien diese Fragen, so sagt Bateman, immer noch nicht angemessen beantwortet. “Jedes Mal, wenn ich eine bestimmte Gruppe von Orchideen untersuche, fällt die Antwort [auf diese Frage] unterschiedlich aus.” So ist bislang keine Verallgemeinerung möglich. Allerdings merkt Bateman an: “Ich bin der festen Überzeugung, dass die Bedeutung [spezifischer] Bestäuber von vielen Forschern übertrieben wird.”

Zumindest eine allgemeine Beobachtung scheint sicher zu sein, wie Bateman anmerkt: “Es werden ständig neue [evolutionäre] Strategien ausprobiert – mehr als die meisten Leute glauben – aber ich denke, sie sind weniger oft erfolgreich, als die meisten Leute annehmen.”

Neben derartigen Betrachtungen über Stabilität und Wandel in der Genetik von Orchideen fragten wir uns, warum hypochrome Formen von Ophrys eher grün als weiß sind – offensichtlich enthalten die Ophrys-Blüten immer noch ChlorophylI, selbst wenn die Anthocyanine fehlen – und das aus gutem Grund: “Die Blattrosetten von Ophrys (und auch von Himantoglossum) neigen zum Verblühen, bevor die Blüten sich richtig öffnen”, sagte Bateman. “Ich denke nicht, dass eine umfangreiche Versorgung mit Nährstoffen [zwischen Wurzel und Blüte] stattfindet. Die Blüte ist autonom geworden … während die Blüten bei Orchis oder Anacamptis weit weniger unabhängig sind.” Ophrys-Blüten sind also ziemlich einzigartig. “Wenn man an den Blüten arbeitet, sie aufschneidet und unter dem Mikroskop betrachtet, ist es verblüffend zu sehen, wie viel Energie in eine Ophrys-Blüte investiert ist. Da gibt es sehr viel Gewebe.”

Nach dem Besuch waren dann die Royal Botanic Gardens in Kew der richtige Ort, um weiter über die Wunder der Natur zu sinnieren. (Mit Dank an Richard Bateman für die Überprüfung der Zitate, zusätzliche Anmerkungen sind mit eckigen Klammern kenntlich gemacht)
Kew Gardens

Farbe beeinflusst Verhalten von Bestäubern

The Flower of the European Orchid

Form und Funktion der Blütenorgane stehen im Mittelpunkt des soeben erschienenen, faszinierenden Buchs The Flower of the European Orchid von Jean Claessens and Jacques Kleynen. Illustriert mit großartigen Makroaufnahmen und mikroskopischen Aufnahmen bietet dieses bedeutende Werk eine umfassende Darstellung zur Struktur von Orchideenblüten bei den verschiedenen Gattungen in Europa. In einem Vorwort schreibt Richard Bateman: „In Hinsicht auf ihr einzigartiges Charisma reicht keine andere Pflanzenfamilie an die Orchideen heran”. Aber die Begeisterung geht einher mit einer gewissen wissenschaftlichen Pein: Bateman betont, dass es immer noch größere wissenschaftliche Unsicherheiten gibt, die “uns weiter quälen” – darunter auch Fragen der evolutionären Anpassung.

Die Befruchtungsstrategien der Orchideen sind sehr vielfältig, und das Buch erklärt, wie die jeweils spezifischen Konstruktion der Säule (Gynostemium) die Allogamie mit Hilfe von Bestäubern oder die Autogamie (Selbstbefruchtung) unterstützt. Besonders spannend sind hier die Strategien von Dactylorhiza, Orchis und anderen Gattungen ohne Nektar im Sporn der Orchideenblüte. Claessens und Kleynen erklären, bei den Bestäubern etwa von Orchis mascula handle es sich um „kürzlich entwickelte, naive Bienen oder erkundende Insekten, die noch nicht nicht gelernt haben, dass die Blüten keine Belohnung bieten” (p. 220). Die Autoren zitieren auch die Studie von L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz zur Präsenz von weiß blühenden Orchis mascula, welche „die Bedeutung von visuellen Signalen bei der Anziehungskraft auf Bestäuber“ (p. 220) unterstreicht.

Im Dactylorhiza-Kapitel schreiben die Autoren: „Farbe kann ebenfalls das Verhalten von Bestäubern beeinflussen“ (p. 240). Hinsichtlich der roten und gelben Formen von Dactylorhiza sambucina verweisen sie auf Experimente, die nachwiesen, dass erfahrene Hummeln „bei weitem diejenige Form bevorzugen, die am ehesten der belohnenden Pflanze ähnelt, welche ihnen zuletzt Nahrung bot“. Umgekehrt könnte vermutet werden, dass es eine Form von evolutionärer Anpassung gibt, die darauf abzielt, visuelle Signale zu entwickeln, die sich von nicht belohnenden und in einem bestimmten Gebiet massenhaft vorkommenden Pflanzen abheben – wie es in Westirland der Fall sein könnte mit den vielen weiß blühenden Dactylorhiza fuchsii auf Wiesen mit früher blühender Orchis mascula.

Ophrys speculum f. flavescens

In der jüngsten Ausgabe der “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” (27/2, 2010) stellt Klaus Boie in seinem Beitrag über “Kostbarkeiten in Andalusiens Bergen” (S. 117-122) eine seltene hypochrome Form von Ophrys speculum vor. Er fand diese forma flavescens in der spanischen Region Andalusien, in einer großen Gruppe von Ophrys speculum, wie er schreibt.

Das Mal auf der Blütenlippe ist ganz weiß, die übrigen Teile der Blüte sind gelblich-grün. Dies zeigt wie bei anderen hypochromen Ophrys-Formen, dass hier zwar die Anthocyanine völlig fehlen, dass aber immer noch Chlorophyll in der Blüte eingelagert ist – im Unterschied zu Albiflora-Formen aus anderen Orchideengattungen mit ihren reinweißen Blüten. Vermutlich sind die Ophrys-Arten auf den Photosynthese-Beitrag der Blüte angewiesen, weil die Blätter der Bodenrosette schon frühzeitig welken.

Albiflora-Pflanzen beeinflussen naive Bestäuber

Weiß blühende Orchideen-Varietäten sind nicht einfach nur “eine Laune der Natur” – sie haben ganz offensichtlich eine biologische Funktion. Eine Gruppe von Wissenschaftlern in Montpellier hat herausgefunden, dass die Existenz von Albiflora-Pflanzen in einem Bestand von Orchis mascula mit einem weit höheren Fruchtansatz der purpurn blühenden Pflanzen verbunden ist als bei Beständen ohne weiß blühende Orchis mascula:

“Unsere Studie hat überraschenderweise gezeigt, dass die gleichzeitige Anwesenheit von weiß blühenden Pflanzen zu einem signifikant höheren Reproduktionserfolg von purpurn blühenden Pflanzen in der Nachbarschaft führte (mittlerer Fruchtansatz von 27%), während die weiß blühenden Pflanzen selbst den gleichen niedrigen Fruchtansatz (6%) hatten”, schrieben die Autoren der Studie – L. Dormont, R. Delle-Vedove, J.-M. Bessière, M. Hossaert-Mc Key und B. Schatz – in ihrem Artikel in New Phytologist (2010) 185: 300–310. Die untersuchten Blüten – insgesamt 11 709 bei 805 Pflanzen – zeigten fast den gleichen erhöhten Fruchtansatz, als die Forscher einige Tischtennisbälle auf die Wiese einsetzten, die die weßen Blütenstände von Orchis mascula imitieren: “Der Effekt war in der Größenordnung fast identisch (Fruchtansatz von 6 auf 27 Prozent erhöht), unabhängig davon, ob das weißfarbige Objekt in der Nachbarschaft nun ein Blütenstand von O. mascula oder ein Tischtennisball war.” Je näher eine purpurn blühende Pflanze zu dem weißen Farbtupfer war, desto höher war der Fruchtansatz im Gefolge einer erfolgreichen Befruchtung.

Die Autoren erklären die überraschenden Ergebnisse mit dem Verhalten der Bestäuber nach dem Besuch bei Orchis mascula, die zu den Nektartäuschblumen gehört: “Es scheint plausibel zu sein, dass naive Bestäuber nach Besuchen bei purpurfarbenen Blüten ohne eine Belohnung wahrscheinlich die homogenen Bestände von purpurfarbenen Blüten meiden und sich dann vorzugsweise nach einer anderen Farbe oder einem Farbkontrast orientieren wie einer Mischung von weißen und purpurnen Blüten.” Bestäuber von Orchis mascula sind Hummeln (Bombus, Psithyrus), Bienen (Eucera, Nomada, Andrena, Apis) und der Rosenkäfer Cetonia aurata.

Dabei sind die Albiflora-Varietäten in den untersuchten Beständen in Südfrankreich recht selten: Die Autoren kamen in verschiedenen Beständen auf Anteile von 0,9 bis 1,4 Prozent. Aber dies ist ein deutlich höherer Anteil als man im Fall von spontanen Mutationen der für die Blütenpigmentbildung zuständigen Gene erwarten könnte – dieser liegt im Durchschnitt bei 0,1 Prozent. Angesichts des höheren Anteils von Abiflora-Varietäten bei Orchis mascula erklären die Verfasser, dass “es unwahrscheinlich ist, dass solche hohen Häufigkeiten allein das Ergebnis wiederholter spontaner Mutationen sein können” – und das sollte auch für andere Orchideenarten gelten, die wie Anacamptis morio oder Dactylorhiza fuchsii in Westirland einen höheren Anteil von weiß blühenden Pflanzen aufweisen.

Die weiß blühenden Orchis mascula selbst haben nur einen geringen Fruchtansatz, aber sie “helfen” gewissermaßen den purpurn blühenden Pflanzen ihrer Art dabei, befruchtet zu werden. “Die Präsenz von weiß blühenden Varietäten kann bei O. mascula als eine Anpassung betrachtet werden, die den purpurn blühenden Verwandten der weiß blühenden Formen nützt, aber den weiß blühenden Pflanzen keinen direkten Nutzen verschafft”, schreiben die Autoren und nehmen an, dass es eine Art “Mechanismus der Verwandtschaftsselektion” gibt, der den höheren Anteil von Albiflora-Pflanzen bewirkt.

Die Wissenschaftler in Montpellier setzen ihre Forschungsarbeiten nun auch mit anderen Arten fort. Laurent Dormont schrieb mir, dass sie auch weiß blühende Pflanzen von Calanthe sylvatica auf der Karibikinsel La Réunion studiert hätten (die Ergebnisse sollen in der Zeitschrift Plant Systematics and Evolution veröffentlicht werden. Außerdem haben sie die Duftstoffe von weiß blühenden Orchideenarten weiter erforscht.