Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Wildbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

  • die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
  • Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.


Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Ophrys-Pigmentierung demonstriert Blüten-Symmetrie

Die bilaterale Symmetrie der Orchideen-Blüte verdeutlicht diese Ophrys helenae, die Marco Klüber auf einer Reise durch Attika fotografiert hat. Die linke Hälfte der Lippe zeigt die übliche braunrote Färbung, die rechte Hälfte ist hypochrom, mit einem partiellen Pigmentverlust. Dabei sind hellere Rottöne erhalten geblieben, ebenso das Chlorophyll im unteren Randbereich.

Orchideen-Blüten haben eine bilaterale Symmetrie – wie in der Natur sonst etwa auch bei Käfern oder im menschlichen Gesicht. Andere Pflanzen wie etwa die Blüten von Lilien haben eine radiale Symmetrie mit drei oder mehr Spiegelachsen.

Die Reise führte Marco auch zu einer Anacamptis papilionacea subsp. messenica (früher subsp. heroica):

weißes Blühen im Engadin

Bei der Erkundung dieser Region in der Ostschweiz galt mein Interesse vor allem dem in dunklen Wäldern blühenden Epipogium aphyllum. “Aphyllum” bezieht sich auf das Fehlen von Blättern – und somit haben sie auch kein Chlorophyll. Einige wenige Pflanzen haben auch kein Anthocyanin. Der Experte für diese Region, Joe Meier, schickte mir ein Foto einer völlig weißen Blüte, die er kürzlich fand. Er wies darauf hin, dass diese Form nicht nur als Albiflora-Form, sondern auch korrekt als Albino bezeichnet werden kann – gemäß der Definition einer Pflanze, der jegliche Pigmente fehlen. Ich habe eine Pflanze mit reduziertem Anthocyanin in der Blütenlippe gefunden, die noch einen leichten Rosa-Ton in der Blüte bewahrt hat:

Epipogium aphyllum

Die Exkursion in der Gegend nahe der bezaubernden Kleinstadt Scuol bestätigte auch die leicht erhöhte Tendenz von Gymnadenia zur Entwicklung von Albiflora-Formen. Bei einer Vielzahl von Gymnadenia conopsea mit kräftig violetten Blüten traf ich auch auf eine weiß blühende Pflanze:

Gymnadenia conopsea

Gymnadenia conopsea

Die meisten Gymnadenia odoratissima neigen zu Blüten mit einer sehr hellen violetten Farbe, bewahren aber dabei eine deutlich sichtbare Tönung. Aber auf einer Bergwiese gab dort auch eine Planze ohne jedes Anthocyanin in den Blüten, selbst die Säule ist gelblich bis weißlich:

Gymnadenia odoratissima

ein Traum in Grün und Weiß: Ophrys apifera in Basel

Endlich habe ich sie getroffen: Die Bienen-Ragwurz im Rheinhafen Basel, die 2004 als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben wurde – 2006 hat sie Paul Delforge als Ophrys apifera f. basiliensis herabgestuft.

Ophrys apifera var. basiliensis

Mein Schweizer Freund Klaus Hess hat mich schon vor etlichen Jahren auf diese besondere Population von Bienen-Ragwurz hingewiesen. Nun haben wir uns in Basel getroffen und den Bus Waldhaus genommen. Von dort liefen wir zum Rheinufer. Zwischen Eisenbahngleisen und Fluss, begrenzt vom Container-Terminal im Westen und dem alten Auhafen im Osten, erstreckt sich ein schmaler Streifen Magerrasen, reich mit besonderen Arten. Die vorherrschende Grasart ist die Aufrechte Trespe (Bromus erectus). Dazwischen wachsen unter anderem auch die Acker-Witwenblume (Knautia arvensis), der Pyrenäen-Storchschnabel (Geranium pyrenaicum) und die Magerwiesen-Margerite (Leucanthemum vulgare).

Basel Rheinhafen

Bald entdeckte Klaus die erste Pflanze dieser besonderen Bienen-Ragwurz. Besonders ist sie nicht jir wegen der Abwesenheit von Farbpigmenten, sondern auch wegen der besonderen Form der Petalen. Diese sind sepaloid, viel länger und breiter als sonst bei der Bienen-Ragwurz. Die Blütezeit hat gerade begonnen. Während Klaus nach weiteren Pflanzen schaut, studiere ich die Blüte durch das Kamera-Objektiv – und beobachte so den selten Besuch einer Andrena-Biene bei einer Bienen-Ragwurz. Das war nur ein Besuch, keine Bestäubung, auch wenn die Biene Pollen von anderen Blüten mit sich führte. Ophrys apifera ist autogam, und die gelben Pollinien fallen schnell nach unten, um die Selbstbefruchtung austzuführen.

Ophrys apifera var. basiliensis

Die nächste Überraschung an diesem Himmelfahrtstag war die Begegnung mit Stefan Schwegler, der die Basler Bienen-Ragwurz zusammen mit Diethart Matthies als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben hat (in: Orchid Review 112/2004).

Stefan Schwegler

Er zeigte uns noch andere Pflanzen, darunter eine reguläre Form von Ophrys apifera mit ihren braunen und gelben Pigmenten sowie Platanthera chlorantha, Anacamptis pyramidalis und Dactylorhiza fuchsii. Und er erzählte uns von dem ständigen Bemühen, diesen besonderen Standort gegen die kommerziellen Interessen des Hafen-Managements zu erhalten. Die Population von Ophrys apifera var. basiliensis geht zurück, erklärte Stefan Schwegler. Aber sie umfasst immer noch etwa 100 Pflanzen. Die meisten blühen nicht jedes Jahr, warten auf ihre Zeit, in Erscheinung zu treten.

Orchis olbiensis – andalusische Farbenlehre

orchis_olbiensis

Orchis olbiensis tritt in einer hellen und einer dunklen Farbvariante auf, wie Kretzschmar/Eccarius/Dietrich in “Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea” (Buergel 2007, S. 322) feststellen. Die helle Variante hat Blütenfarben von Rosa bis fast Weiß – mit einem farbigen Lippenmuster, das in deutlichem Kontrast zum hellen Hintergrund steht. Die weiß blühenden Pflanzen stellen fast die Hälfte der Populationen in Spanien, wie die Autoren feststellen – ganz im Unterschied zu den durchgängig purpurfarbenen Blüten von Orchis olbiensis in Frankreich.

Fünf Jahre nach einem ersten Besuch von Orchis olbiensis in Südfrankreich, hatte ich nun Gelegenheit, Orchis olbiensis in Südspanien zu studieren, in der Provinz Malaga. Obwohl ich Mitte April für diese Art schon etwas spät dran war, fand ich noch zwei Albiflora-Formen von Orchis olbiensis im Kalksteingebirge Torcal, in der Nähe der kleinen Stadt Antequera. Die größere dieser Pflanzen hatte fast neun weiße Blüten mit den feinen purpurfarbenen Punkten auf der Lippe. In diesem Biotop wuchsen auch Anacamptis papilionacea, Ophrys scolopax und Orchis mascula subsp. laxifloraeformis.

orchis_olbiensis_2

Albiflora-Formen von Dactylorhiza saccifera and cordigera

Dactylorhiza saccifera f. albiflora
Dactylorhiza fuchsii entwickelt häufiger Albiflora-Formen als andere europäische Orchideen, besonders in einigen Regionen wie Irland und an einzelnen Standorten in Deutschland. Gleichwohl finden sich bislang keine Hinweise auf weiß blühende Dactylorhiza saccifera. Beide Arten sind diploid und miteinander verwandt. Bei der Erkundung von Feuchtwiesen am Smolikas-Massiv in Nord-Griechenland habe ich Mitte Juni diese prächtige Dactylorhiza saccifera f. albiflora entdeckt, auf einer Feuchtwiese in 1200 Metern Höhe, dicht umgeben von Sumpf-Schachtelhalm (Equisetum palustre) und in Begleitung von Dactylorhiza baumanniana und Neottia ovata.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora
In dem gleichen Gebiet wuchs auch eine weiß blühende Gymnadenia conopsea mit einem Hauch von violetter Färbung.

Ein weiterer Höhepunkt der Exkursion nach Nordgriechenland waren drei weiß blühende Dactylorhiza cordigera auf einer Lichtung am Vitsi-Massiv in der Umgebung von Kastoria. Diese blühten inmitten von mehr als 1000 Cordigera-Pflanzen mit ihrer charakteristischen dunkelvioletten Blütenfarbe.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora

Das Bild von Albiflora-Formen spät blühender Orchideen in Nordgriechenland wurde abgerundet von einer Dactylorhiza incarnata f. albiflora in der Nähe des Dorfs Chrisi:
Dactylorhiza incarnata

Im Moor der weißen Orchideen

Nissekaer
Saure Moore sind nicht gerade ein typischer Standort für Orchideen – aber es gibt zwei seltene Ausnahmen: Die eine erstreckt sich über ein geographisch ausgedehntes Gebiet von Belgien über Nordwestdeutschland bis Skandinavien. und wird meist als Dactylorhiza sphagnicola bezeichnet. Die andere wächst nur in der dänischen Region Thy: Wenige hundert Meter hinter der Küstenlinie der Nordsee gibt es eine Population weiß blühender Orchideen, die von Henrik Ærenlund Pedersen als Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens beschrieben wurden (in: Nordic Journal of Botany, 2004). 2007 haben dann Sebastian Sczepanski und Karel Kreutz erklärt, dass es angemessener wäre, diese Pflanzen als Subspezies von Dactylorhiza sphagnicola zu betrachten – während Pedersen und Mikael Hedrén sphagnicola lediglich als weitere Subspezies von Dactylorhiza majalis betrachten. Abgesehen von der Farbe sind die morphologischen Unterschiede der Einzelblüten von Dactylorhiza majalis subsp. majalis (link), calcifugiens (Mitte) und sphagnicola (rechs) kaum erkennbar:
DactylorhizaDer Sporn von Dactylorhiza sphagnicola ist ein wenig länger als der von D. majalis subsp. calcifugiens. Und die Blätter dieser Art sind in einem größeren Winkel zur Seite gespreizt als bei D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Die Blüten zeigen keinerlei rosa oder violetten Farbton, selbst den Pollinarien fehlt jedes Anthocyanin. Im Zentrum der Blüte, an der Narbenhöhle, findet sich eher ein leicht gelbliche Färbung, was ein wenig an Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca erinnert. Im Unterschied zu anderen Populationen von Albiflora-Formen, etwa bei Dactylorhiza fuchsii, gibt es hier auch keine graduellen Unterschiede beim Verlust der Farbe – alle Pflanzen sind konsistent in der weißen Farbe ihrer Blüten.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Bei der Erkundung der Region, habe ich Calcifugiens-Pflanzen an zwei Standorten gefunden, einmal in der Nähe des kleinen Fischerdorfs Lild Strand mit nur drei Pflanzen, dann weiter südlich in einem Moor namens Nissekaer mit etwa 150 Pflanzen. Umgeben von Dünen ist dieser Ort eine natürliche Senke mit einer Länge von etwa 1500 und einer Breite von etwa 250 Metern:
Google Earth image of Nissekaer
Mitte Juni sind die Orchideen hier gerade am Anfang ihrer Blütezeit. Die meisten Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens wachsen am Rand der feuchten Stellen, nicht so nass stehend wie Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn in Belgien. Und die Calcifugiens-Pflanzen sind kleiner, erreichen gerade mal eine Höhe von 31 cm. Zu den Nachbarpflanzen gehören Torfmoos (Sphagnum palustre), Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile), Wollgras (Eriophorum angustifolium), Fieberklee (Menyanthes trifoliata), Moosbeere (Vaccinium oxycoccus), Besenheide (Calluna vulgaris), Siebenstern (Trientalis europaea) und sogar Sonnentau (Drosera rotundifolia). Unter den niedrig wachsenden Büschen dominiert der Gagelstrauch (Myrica gale), der von der Bierbrauerei in der nahegelegenen Stadt Thisted zum Bierbrauen verwendet wird.

Drosera_rotundifolia
Einige Calcifugiens-Pflanzen haben eine breitere Lippe, was einen möglichen Hybrid-Einfluss von Dactylorhiza maculata andeutet – ähnlich wie bei den Sphagnicola-Pflanzen im Hohen Venn.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Unter all den weiß blühenden Orchideen im Nissekaer-Moor fand ich zwei violett blühende Pflanzen: Die eine möglicherweise eine Hybride von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens und Dactylorhiza maculata (links), die andere vermutlich eine noch knospende Dactylorhiza maculata (rechts):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
Als Besucher und möglicherweise Bestäuber von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens habe ich eine Schwebfliege der Gattung Syrphida beobachtet – wie ich es zuvor auch bei Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn (links) gesehen habe.
Syrphida