Neujahrsgrüße aus Korčula

Orchis quadripunctata

Zu Beginn des neuen Jahres habe ich eine schöne Mail von Mirjana und Nebojša Jeričević bekommen, die auf der dalmatinischen Insel Korčula leben. Sie schickten mir Fotos von Albiflora-Formen von fünf Arten, Orchis quadripunctata (oben), Anacamptis pyramidalis, Himantoglossum robertianum, Dactylorhiza romana und Orchis italica. Besonders interessant sind die von Dactylorhiza romana. Diese Pflanzen zeigen in der Blüte einen leicht gelblichen Farbton, sind aber nicht so gelb wie bei der gelben Standardform dieser zweifarbig blühenden Art. Sie wachsen unter Pflanzen der violetten Form. Es kann vermutet werden, dass es sich hier um Pflanzen handelt, die ursprünglich violett blühen sollten aber die Anthocyanine verloren haben.

Dactylorhiza romana

Dactylorhiza romana

weißes Blühen im Engadin

Bei der Erkundung dieser Region in der Ostschweiz galt mein Interesse vor allem dem in dunklen Wäldern blühenden Epipogium aphyllum. “Aphyllum” bezieht sich auf das Fehlen von Blättern – und somit haben sie auch kein Chlorophyll. Einige wenige Pflanzen haben auch kein Anthocyanin. Der Experte für diese Region, Joe Meier, schickte mir ein Foto einer völlig weißen Blüte, die er kürzlich fand. Er wies darauf hin, dass diese Form nicht nur als Albiflora-Form, sondern auch korrekt als Albino bezeichnet werden kann – gemäß der Definition einer Pflanze, der jegliche Pigmente fehlen. Ich habe eine Pflanze mit reduziertem Anthocyanin in der Blütenlippe gefunden, die noch einen leichten Rosa-Ton in der Blüte bewahrt hat:

Epipogium aphyllum

Die Exkursion in der Gegend nahe der bezaubernden Kleinstadt Scuol bestätigte auch die leicht erhöhte Tendenz von Gymnadenia zur Entwicklung von Albiflora-Formen. Bei einer Vielzahl von Gymnadenia conopsea mit kräftig violetten Blüten traf ich auch auf eine weiß blühende Pflanze:

Gymnadenia conopsea

Gymnadenia conopsea

Die meisten Gymnadenia odoratissima neigen zu Blüten mit einer sehr hellen violetten Farbe, bewahren aber dabei eine deutlich sichtbare Tönung. Aber auf einer Bergwiese gab dort auch eine Planze ohne jedes Anthocyanin in den Blüten, selbst die Säule ist gelblich bis weißlich:

Gymnadenia odoratissima

ein Traum in Grün und Weiß: Ophrys apifera in Basel

Endlich habe ich sie getroffen: Die Bienen-Ragwurz im Rheinhafen Basel, die 2004 als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben wurde – 2006 hat sie Paul Delforge als Ophrys apifera f. basiliensis herabgestuft.

Ophrys apifera var. basiliensis

Mein Schweizer Freund Klaus Hess hat mich schon vor etlichen Jahren auf diese besondere Population von Bienen-Ragwurz hingewiesen. Nun haben wir uns in Basel getroffen und den Bus Waldhaus genommen. Von dort liefen wir zum Rheinufer. Zwischen Eisenbahngleisen und Fluss, begrenzt vom Container-Terminal im Westen und dem alten Auhafen im Osten, erstreckt sich ein schmaler Streifen Magerrasen, reich mit besonderen Arten. Die vorherrschende Grasart ist die Aufrechte Trespe (Bromus erectus). Dazwischen wachsen unter anderem auch die Acker-Witwenblume (Knautia arvensis), der Pyrenäen-Storchschnabel (Geranium pyrenaicum) und die Magerwiesen-Margerite (Leucanthemum vulgare).

Basel Rheinhafen

Bald entdeckte Klaus die erste Pflanze dieser besonderen Bienen-Ragwurz. Besonders ist sie nicht jir wegen der Abwesenheit von Farbpigmenten, sondern auch wegen der besonderen Form der Petalen. Diese sind sepaloid, viel länger und breiter als sonst bei der Bienen-Ragwurz. Die Blütezeit hat gerade begonnen. Während Klaus nach weiteren Pflanzen schaut, studiere ich die Blüte durch das Kamera-Objektiv – und beobachte so den selten Besuch einer Andrena-Biene bei einer Bienen-Ragwurz. Das war nur ein Besuch, keine Bestäubung, auch wenn die Biene Pollen von anderen Blüten mit sich führte. Ophrys apifera ist autogam, und die gelben Pollinien fallen schnell nach unten, um die Selbstbefruchtung austzuführen.

Ophrys apifera var. basiliensis

Die nächste Überraschung an diesem Himmelfahrtstag war die Begegnung mit Stefan Schwegler, der die Basler Bienen-Ragwurz zusammen mit Diethart Matthies als Ophrys apifera var. basiliensis beschrieben hat (in: Orchid Review 112/2004).

Stefan Schwegler

Er zeigte uns noch andere Pflanzen, darunter eine reguläre Form von Ophrys apifera mit ihren braunen und gelben Pigmenten sowie Platanthera chlorantha, Anacamptis pyramidalis und Dactylorhiza fuchsii. Und er erzählte uns von dem ständigen Bemühen, diesen besonderen Standort gegen die kommerziellen Interessen des Hafen-Managements zu erhalten. Die Population von Ophrys apifera var. basiliensis geht zurück, erklärte Stefan Schwegler. Aber sie umfasst immer noch etwa 100 Pflanzen. Die meisten blühen nicht jedes Jahr, warten auf ihre Zeit, in Erscheinung zu treten.

Orchis olbiensis – andalusische Farbenlehre

orchis_olbiensis

Orchis olbiensis tritt in einer hellen und einer dunklen Farbvariante auf, wie Kretzschmar/Eccarius/Dietrich in “Die Orchideengattungen Anacamptis, Orchis, Neotinea” (Buergel 2007, S. 322) feststellen. Die helle Variante hat Blütenfarben von Rosa bis fast Weiß – mit einem farbigen Lippenmuster, das in deutlichem Kontrast zum hellen Hintergrund steht. Die weiß blühenden Pflanzen stellen fast die Hälfte der Populationen in Spanien, wie die Autoren feststellen – ganz im Unterschied zu den durchgängig purpurfarbenen Blüten von Orchis olbiensis in Frankreich.

Fünf Jahre nach einem ersten Besuch von Orchis olbiensis in Südfrankreich, hatte ich nun Gelegenheit, Orchis olbiensis in Südspanien zu studieren, in der Provinz Malaga. Obwohl ich Mitte April für diese Art schon etwas spät dran war, fand ich noch zwei Albiflora-Formen von Orchis olbiensis im Kalksteingebirge Torcal, in der Nähe der kleinen Stadt Antequera. Die größere dieser Pflanzen hatte fast neun weiße Blüten mit den feinen purpurfarbenen Punkten auf der Lippe. In diesem Biotop wuchsen auch Anacamptis papilionacea, Ophrys scolopax und Orchis mascula subsp. laxifloraeformis.

orchis_olbiensis_2

Albiflora-Formen von Dactylorhiza saccifera and cordigera

Dactylorhiza saccifera f. albiflora
Dactylorhiza fuchsii entwickelt häufiger Albiflora-Formen als andere europäische Orchideen, besonders in einigen Regionen wie Irland und an einzelnen Standorten in Deutschland. Gleichwohl finden sich bislang keine Hinweise auf weiß blühende Dactylorhiza saccifera. Beide Arten sind diploid und miteinander verwandt. Bei der Erkundung von Feuchtwiesen am Smolikas-Massiv in Nord-Griechenland habe ich Mitte Juni diese prächtige Dactylorhiza saccifera f. albiflora entdeckt, auf einer Feuchtwiese in 1200 Metern Höhe, dicht umgeben von Sumpf-Schachtelhalm (Equisetum palustre) und in Begleitung von Dactylorhiza baumanniana und Neottia ovata.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora
In dem gleichen Gebiet wuchs auch eine weiß blühende Gymnadenia conopsea mit einem Hauch von violetter Färbung.

Ein weiterer Höhepunkt der Exkursion nach Nordgriechenland waren drei weiß blühende Dactylorhiza cordigera auf einer Lichtung am Vitsi-Massiv in der Umgebung von Kastoria. Diese blühten inmitten von mehr als 1000 Cordigera-Pflanzen mit ihrer charakteristischen dunkelvioletten Blütenfarbe.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora

Das Bild von Albiflora-Formen spät blühender Orchideen in Nordgriechenland wurde abgerundet von einer Dactylorhiza incarnata f. albiflora in der Nähe des Dorfs Chrisi:
Dactylorhiza incarnata

Albiflora-Formen von Orchis in Österreich

aho29_2 In der jüngsten Ausgabe der “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” (29/2012, 2, S. 94-110) stellt Norbert Griebl zwei weiß blühende Formen von Orchis-Arten vor. Der Beitrag bietet einen Überblick zu den sieben Orchis-Arten in Österreich und zeigt deren Verbreitungskarten. Zu Orchis spitzeli schreibt der Verfasser: “In manchen Jahren erscheinen am Fundort in Salzburg weiße oder weißliche Pflanzen.” Der Beitrag zeigt auch das Foto einer zweiten weiß blühenden Pflanze, einer Orchis mascula subsp. speciosa fo. albiflora. In derselben Ausgabe der “Berichte” beschreibt Adolf Riechelmann eine Ibiza-Exkursion und erwähnt dabei auch eine apochrome Form von Ophrys dyris, gefunden an der Südspitze der Mittelmeerinsel. Der Hauptartikel der Zeitschrift stammt aber von Werner Hahn: Auf den Spuren von Christian von Steven – Orchideen- und Bestäubersuche im Krimgebirge 2011 und 2012 – eine spannende Studie sowohl zur Orchideenflora der Halbinsel als auch zu einem speziellen Kapitel in der Geschichte der Botanik.

auf den Spuren von Ignaz Friedrich Tausch

Bei einem Besuch in Prag habe ich mir einige Herbarbelege am Herbarium der Karlsuniversität (PRC) angeschaut. Auf Wunsch eines Freunds suchte ich nach dem Holotypus einer Pflanze, die von dem böhmischen Botaniker Ignaz Friedrich Tausch als Ophrys purpurea (Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung. Regensburg, Jena 1831) beschrieben wurde – und nun als Synonym von Ophrys apifera oder als Ophrys apifera var. tilaventina betrachtet wird. Der Holotypus soll sich im Prager Herbarium befinden. Also habe ich dort mehrere Pakete mit Herbarbelegen von Ophrys durchsucht, mit hilfreicher Unterstützung des PRC-Kurators Jan Stepánek.

Der Holotypus von Ophrys purpurea befand sich nicht darunter, aber ich entdeckte einen interessanten Herbarbeleg, den der französische Botaniker Jean Michel Gandoger (1850-1926) gesammelt hat:
Ophrys apifera
Die Beschreibung enthält die Information, dass Gandoger diese Pflanze 1879 in der Nähe von Algiers gesammelt und als Ophrys apifera f. elata bestimmt hat, einst von Tausch als Ophrys purpurea beschrieben:
Gandoger specimen

Zum Abschluss meines Besuchs durchsuchte ich noch einen Stapel von Orchis-Herbarbelegen – in der Hoffnung, vielleicht eine Albiflora-Form zu entdecken. Stattdessen fand ich eine Pflanze, die Tausch gesammelt hat, wie Jan Stepánek mir beim Betrachten des handschriftlichen Etiketts mit der Nummer “1470” bestätigte, die am Stängel der Pflanze angebracht wurde:
Orchis mascula
Ein weiteres Etikett, geschrieben von einer unbekannten Person, enthält die Information: “Orchis mascula L. vom berge Rhadisken bei Leitmeritz” – dies passt zum Katalog “Fundorte der Flora Boehmens nach weiland Professor Ignaz Friedrich Tausch’s Herbarium Florae Bohemicae alphabetisch geordnet von Johann Ott”, veröffentlicht 1859 in Prag:

Wer war nun dieser Ignaz Friedrich Tausch? Der böhmische Botaniker wurde am 29. Januar 1793 in Udrči bei Karlsbad geboren. Nach seiner Dissertation über “De inflorescentia” (1835) war er als Direktor des Botanischen Gartens von Herzog Canal de Malabaillas in Prag tätig. Er studierte viele Pflanzenarten und veröffentlichte unter anderem “Bemerkungen über einige Arten der Gattung Paeonia” (1828) sowie seine Flora Bohemiae (1831). Tausch war sein ganzes Leben lang ziemlich arm, wie Stepánek mir erklärte. So verkaufte er getrocknete Pflanzen an verschiedene Herbare. Tausch starb am 8. September 1848 in Prag.

Sundheimer Orchideentagung 2012

Sundheimer Orchideenkonferenz
Zwei große Werke über europäische Orchideen sind in Vorbereitung, auf die man gespannt sein darf. Auf der 16. Sundheimer Orchideentagung gab Wolfgang Eccarius einen Einblick in sein Projekt einer Dactylorhiza-Monografie – geplantes Erscheinungsjahr ist 2015. Zu den etwa 50 Teilnehmern der Tagung in Sundheim bei Kehl gehörte auch Karel Kreutz, der an einem sechs- bis siebenbändigen Werk über alle Orchideen Europas arbeitet, das voraussichtlich 2016 erscheinen soll.

Zum Auftakt der Tagung zeigte Helmut Baumann eine Serie eindrucksvoller Filmaufnahmen über Bestäubungsvorgänge unterschiedlicher Orchideenarten. Helmut Presser präsentierte Fotos einer Griechenlandreise, Peter Gölz Aufnahmen von Ophrys kreutzii an zwei unterschiedlichen Standorten in der Türkei und das Ehepaar Essink Impressionen von Rhodos.

Wolfgang EccariusIn meinem Beitrag über “Farbpolymorphismus bei Dactylorhiza – Evolution als offener Prozess” stellte ich meine Untersuchungen zu fuchsii und den calcifugiens-Standort in Nordjütland vor. Nach einer teilweise kontroversen Diskussion darüber erläuterte Wolfgang Eccarius die besonderen Schwierigkeiten seines Dactylorhiza-Buchprojekts. Die üblichen genetischen Methoden zur Bestimmung von Arten wie die Konstruktion von Stammbäumen oder Kladogrammen mit Hilfe der Analyse von ITS-Regionen seien in dieser Gattung nur mit großer Vorsicht anzuwenden. Wenn eine Art auch durch Vereinigung zweier Arten entstehen könne, “dann funktioniert das gar nicht”. Er lege daher seinem voraussichtlich 600 Seiten umfassenden Werk eine möglichst weite Artauffassung zugrunde. Begonnen habe er mit einer umfassenden Literaturarbeit, darunter auch die Einsicht von etwa 1100 Protologen (Originalbeschreibungen). “Das deutet schon darauf hin, dass diese Gattung nomenklatorisch eine Riesenherausforderung ist”, sagte Eccarius. Damit dies nicht uferlos werde, wolle er nur Arten und Unterarten ausführlicher behandeln, ohne die Varietäten zu ignorieren. “Es ist mir gelungen, alle Typen einzusehen”, sagte Eccarius, nannte aber eine Ausnahme: “Es fehlt mir noch der Typus von Dactylorhiza incarnata subsp. baumgartneriana. Der Typus ist in Stuttgart, wo er sich befinden soll, nicht auffindbar.” Diese 2003 von B. und H. Baumann sowie R. Lorenz und R. Peter beschriebene Art, von Kreutz und Sebastian Sczepanski später umkombiniert zu Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana, ist nach Harald Baumgartner benannt, dem Organisator der Sundheimer Orchideentagung.

Orchideen sind keineswegs eine junge Familie

Orchidaceae
In einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europaeischer Orchideen (Bd. 44, 2/2012, S. 421-426), sichtet Wolfgang Wucherpfennig die jüngsten Erkenntnisse zur phylogenetischen Abstammung der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monocotyledonae). Er zeigt auf, dass die Orchidaeceae zwischen 104 und 120 Millionen Jahre alt sind (A im phylogenetischen Stammbaum) und dass die ersten Orchideen noch von Dinosauriern geweidet wurden. Orchideen sind somit älter als ihre Verwandten in der Familie der Amaryllis-Gewächse (Amaryllidaceae) oder der Spargelgewächse (Asparagaceae). Nur die Ausbildung in Unterfamilien und Gattungen (B im phylogenetischen Stammbaum) ist jüngeren Datums und geschah vor 76 bis 84 Millionen Jahren. Wucherpfennig fasst zusammen: “Die Orchideen sind also keineswegs eine junge Familie, sie haben ein ehrwürdiges Alter. Aber auch sehr alte Familien haben kleine Kinder, die heißen dann z.B. Ophrys oder Dactylorhiza.”