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Sonntag, September 01st, 2013 | 

Dactylorhiza saccifera f. albiflora
Dactylorhiza fuchsii entwickelt häufiger Albiflora-Formen als andere europäische Orchideen, besonders in einigen Regionen wie Irland und an einzelnen Standorten in Deutschland. Gleichwohl finden sich bislang keine Hinweise auf weiß blühende Dactylorhiza saccifera. Beide Arten sind diploid und miteinander verwandt. Bei der Erkundung von Feuchtwiesen am Smolikas-Massiv in Nord-Griechenland habe ich Mitte Juni diese prächtige Dactylorhiza saccifera f. albiflora entdeckt, auf einer Feuchtwiese in 1200 Metern Höhe, dicht umgeben von Sumpf-Schachtelhalm (Equisetum palustre) und in Begleitung von Dactylorhiza baumanniana und Neottia ovata.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora
In dem gleichen Gebiet wuchs auch eine weiß blühende Gymnadenia conopsea mit einem Hauch von violetter Färbung.

Ein weiterer Höhepunkt der Exkursion nach Nordgriechenland waren drei weiß blühende Dactylorhiza cordigera auf einer Lichtung am Vitsi-Massiv in der Umgebung von Kastoria. Diese blühten inmitten von mehr als 1000 Cordigera-Pflanzen mit ihrer charakteristischen dunkelvioletten Blütenfarbe.
Dactylorhiza saccifera f. albiflora

Das Bild von Albiflora-Formen spät blühender Orchideen in Nordgriechenland wurde abgerundet von einer Dactylorhiza incarnata f. albiflora in der Nähe des Dorfs Chrisi:
Dactylorhiza incarnata

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Samstag, März 16th, 2013 | 

aho29_2 In der jüngsten Ausgabe der “Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen” (29/2012, 2, S. 94-110) stellt Norbert Griebl zwei weiß blühende Formen von Orchis-Arten vor. Der Beitrag bietet einen Überblick zu den sieben Orchis-Arten in Österreich und zeigt deren Verbreitungskarten. Zu Orchis spitzeli schreibt der Verfasser: “In manchen Jahren erscheinen am Fundort in Salzburg weiße oder weißliche Pflanzen.” Der Beitrag zeigt auch das Foto einer zweiten weiß blühenden Pflanze, einer Orchis mascula subsp. speciosa fo. albiflora. In derselben Ausgabe der “Berichte” beschreibt Adolf Riechelmann eine Ibiza-Exkursion und erwähnt dabei auch eine apochrome Form von Ophrys dyris, gefunden an der Südspitze der Mittelmeerinsel. Der Hauptartikel der Zeitschrift stammt aber von Werner Hahn: Auf den Spuren von Christian von Steven – Orchideen- und Bestäubersuche im Krimgebirge 2011 und 2012 – eine spannende Studie sowohl zur Orchideenflora der Halbinsel als auch zu einem speziellen Kapitel in der Geschichte der Botanik.

Dienstag, Oktober 23rd, 2012 | 

Bei einem Besuch in Prag habe ich mir einige Herbarbelege am Herbarium der Karlsuniversität (PRC) angeschaut. Auf Wunsch eines Freunds suchte ich nach dem Holotypus einer Pflanze, die von dem böhmischen Botaniker Ignaz Friedrich Tausch als Ophrys purpurea (Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung. Regensburg, Jena 1831) beschrieben wurde – und nun als Synonym von Ophrys apifera oder als Ophrys apifera var. tilaventina betrachtet wird. Der Holotypus soll sich im Prager Herbarium befinden. Also habe ich dort mehrere Pakete mit Herbarbelegen von Ophrys durchsucht, mit hilfreicher Unterstützung des PRC-Kurators Jan Stepánek.

Der Holotypus von Ophrys purpurea befand sich nicht darunter, aber ich entdeckte einen interessanten Herbarbeleg, den der französische Botaniker Jean Michel Gandoger (1850-1926) gesammelt hat:
Ophrys apifera
Die Beschreibung enthält die Informatio, dass Gandoger diese Pflanze 1879 in der Nähe von Algiers gesammelt und als Ophrys apifera f. elata bestimmt hat, einst von Tausch als Ophrys purpurea beschrieben:
Gandoger specimen

Zum Abschluss meines Besuchs durchsuchte ich noch einen Stapel von Orchis-Herbarbelegen – in der Hoffnung, vielleicht eine Albiflora-Form zu entdecken. Stattdessen fand ich eine Pflanze, die Tausch gesammelt hat, wie Jan Stepánek mir beim Betrachten des handschriftlichen Etiketts mit der Nummer “1470″ bestätigte, die am Stängel der Pflanze angebracht wurde:
Orchis mascula
Ein weiteres Etikett, geschrieben von einer unbekannten Person, enthält die Information: “Orchis mascula L. vom berge Rhadisken bei Leitmeritz” – dies passt zum Katalog “Fundorte der Flora Boehmens nach weiland Professor Ignaz Friedrich Tausch’s Herbarium Florae Bohemicae alphabetisch geordnet von Johann Ott”, veröffentlicht 1859 in Prag:

Wer war nun dieser Ignaz Friedrich Tausch? Der böhmische Botaniker wurde am 29. Januar 1793 in Udrči bei Karlsbad geboren. Nach seiner Dissertation über “De inflorescentia” (1835) war er als Direktor des Botanischen Gartens von Herzog Canal de Malabaillas in Prag tätig. Er studierte viele Pflanzenarten und veröffentlichte unter anderem “Bemerkungen über einige Arten der Gattung Paeonia” (1828) sowie seine Flora Bohemiae (1831). Tausch war sein ganzes Leben lang ziemlich arm, wie Stepánek mir erklärte. So verkaufte er getrocknete Pflanzen an verschiedene Herbare. Tausch starb am 8. September 1848 in Prag.

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Montag, Oktober 15th, 2012 | 

Sundheimer Orchideenkonferenz
Zwei große Werke über europäische Orchideen sind in Vorbereitung, auf die man gespannt sein darf. Auf der 16. Sundheimer Orchideentagung gab Wolfgang Eccarius einen Einblick in sein Projekt einer Dactylorhiza-Monografie – geplantes Erscheinungsjahr ist 2015. Zu den etwa 50 Teilnehmern der Tagung in Sundheim bei Kehl gehörte auch Karel Kreutz, der an einem sechs- bis siebenbändigen Werk über alle Orchideen Europas arbeitet, das voraussichtlich 2016 erscheinen soll.

Zum Auftakt der Tagung zeigte Helmut Baumann eine Serie eindrucksvoller Filmaufnahmen über Bestäubungsvorgänge unterschiedlicher Orchideenarten. Helmut Presser präsentierte Fotos einer Griechenlandreise, Peter Gölz Aufnahmen von Ophrys kreutzii an zwei unterschiedlichen Standorten in der Türkei und das Ehepaar Essink Impressionen von Rhodos.

Wolfgang EccariusIn meinem Beitrag über “Farbpolymorphismus bei Dactylorhiza – Evolution als offener Prozess” stellte ich meine Untersuchungen zu fuchsii und den calcifugiens-Standort in Nordjütland vor. Nach einer teilweise kontroversen Diskussion darüber erläuterte Wolfgang Eccarius die besonderen Schwierigkeiten seines Dactylorhiza-Buchprojekts. Die üblichen genetischen Methoden zur Bestimmung von Arten wie die Konstruktion von Stammbäumen oder Kladogrammen mit Hilfe der Analyse von ITS-Regionen seien in dieser Gattung nur mit großer Vorsicht anzuwenden. Wenn eine Art auch durch Vereinigung zweier Arten entstehen könne, “dann funktioniert das gar nicht”. Er lege daher seinem voraussichtlich 600 Seiten umfassenden Werk eine möglichst weite Artauffassung zugrunde. Begonnen habe er mit einer umfassenden Literaturarbeit, darunter auch die Einsicht von etwa 1100 Protologen (Originalbeschreibungen). “Das deutet schon darauf hin, dass diese Gattung nomenklatorisch eine Riesenherausforderung ist”, sagte Eccarius. Damit dies nicht uferlos werde, wolle er nur Arten und Unterarten ausführlicher behandeln, ohne die Varietäten zu ignorieren. “Es ist mir gelungen, alle Typen einzusehen”, sagte Eccarius, nannte aber eine Ausnahme: “Es fehlt mir noch der Typus von Dactylorhiza incarnata subsp. baumgartneriana. Der Typus ist in Stuttgart, wo er sich befinden soll, nicht auffindbar.” Diese 2003 von B. und H. Baumann sowie R. Lorenz und R. Peter beschriebene Art, von Kreutz und Sebastian Sczepanski später umkombiniert zu Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana, ist nach Harald Baumgartner benannt, dem Organisator der Sundheimer Orchideentagung.

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Sonntag, September 09th, 2012 | 

Orchidaceae
In einem Beitrag für die jüngste Ausgabe des Journals Europaeischer Orchideen (Bd. 44, 2/2012, S. 421-426), sichtet Wolfgang Wucherpfennig die jüngsten Erkenntnisse zur phylogenetischen Abstammung der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monocotyledonae). Er zeigt auf, dass die Orchidaeceae zwischen 104 und 120 Millionen Jahre alt sind (A im phylogenetischen Stammbaum) und dass die ersten Orchideen noch von Dinosauriern geweidet wurden. Orchideen sind somit älter als ihre Verwandten in der Familie der Amaryllis-Gewächse (Amaryllidaceae) oder der Spargelgewächse (Asparagaceae). Nur die Ausbildung in Unterfamilien und Gattungen (B im phylogenetischen Stammbaum) ist jüngeren Datums und geschah vor 76 bis 84 Millionen Jahren. Wucherpfennig fasst zusammen: “Die Orchideen sind also keineswegs eine junge Familie, sie haben ein ehrwürdiges Alter. Aber auch sehr alte Familien haben kleine Kinder, die heißen dann z.B. Ophrys oder Dactylorhiza.”

Donnerstag, August 09th, 2012 | 

Peter Zschunke: Albiflora-Formen der Orchidaceae - mehr als eine Laune der Natur
Dank all der Beiträge zu dieser Projekt-Website albiflora.eu habe ich einen ersten Beitrag über weiß blühende Formen von Orchideen geschrieben, veröffentlicht in Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen (1/2012, p. 141-170). Nach einem kurzen Überblick zu taxonomischen Aspekten wird die Beziehung zwischen Blütenfarbe und Bestäubern dargestellt. Der Hauptteil führt dann die Unterschiede von Albiflora-Formen bei den einzelnen Orchideengattungen auf. Abschließend wird die hohe Häufigkeit von Albiflora-Formen bei Dactylorhiza fuchsii in Westirland und bestimmten Regionen in Deutschland erörtert. Wo hören willkürliche Mutationen auf und wo fängt ein evolutionärer Prozess an? Ein mögliches Szenario könnte darin bestehen, dass Nahrungstäuschblumen, die schon früher als Dactylorhiza fuchsii blühen – so wie Orchis mascula or Dactylorhiza majalis -, bestäubenden Insekten die Erfahrung vermitteln, dass Blüten einer bestimmten Form und mit einer rosavioletten Farbe keinen Nektar zu bieten haben. Somit könnte ein Farbwechsel zu Weiß vorteilhaft sein. Der Aufsatz kann hier heruntergeladen werden.

Samstag, Juli 14th, 2012 | 

Nissekaer
Saure Moore sind nicht gerade ein typischer Standort für Orchideen – aber es gibt zwei seltene Ausnahmen: Die eine erstreckt sich über ein geographisch ausgedehntes Gebiet von Belgien über Nordwestdeutschland bis Skandinavien. und wird meist als Dactylorhiza sphagnicola bezeichnet. Die andere wächst nur in der dänischen Region Thy: Wenige hundert Meter hinter der Küstenlinie der Nordsee gibt es eine Population weiß blühender Orchideen, die von Henrik Ærenlund Pedersen als Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens beschrieben wurden (in: Nordic Journal of Botany, 2004). 2007 haben dann Sebastian Sczepanski und Karel Kreutz erklärt, dass es angemessener wäre, diese Pflanzen als Subspezies von Dactylorhiza sphagnicola zu betrachten – während Pedersen und Mikael Hedrén sphagnicola lediglich als weitere Subspezies von Dactylorhiza majalis betrachten. Abgesehen von der Farbe sind die morphologischen Unterschiede der Einzelblüten von Dactylorhiza majalis subsp. majalis (link), calcifugiens (Mitte) und sphagnicola (rechs) kaum erkennbar:
DactylorhizaDer Sporn von Dactylorhiza sphagnicola ist ein wenig länger als der von D. majalis subsp. calcifugiens. Und die Blätter dieser Art sind in einem größeren Winkel zur Seite gespreizt als bei D. sphagnicola:
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Die Blüten zeigen keinerlei rosa oder violetten Farbton, selbst den Pollinarien fehlt jedes Anthocyanin. Im Zentrum der Blüte, an der Narbenhöhle, findet sich eher ein leicht gelbliche Färbung, was ein wenig an Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca erinnert. Im Unterschied zu anderen Populationen von Albiflora-Formen, etwa bei Dactylorhiza fuchsii, gibt es hier auch keine graduellen Unterschiede beim Verlust der Farbe – alle Pflanzen sind konsistent in der weißen Farbe ihrer Blüten.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Bei der Erkundung der Region, habe ich Calcifugiens-Pflanzen an zwei Standorten gefunden, einmal in der Nähe des kleinen Fischerdorfs Lild Strand mit nur drei Pflanzen, dann weiter südlich in einem Moor namens Nissekaer mit etwa 150 Pflanzen. Umgeben von Dünen ist dieser Ort eine natürliche Senke mit einer Länge von etwa 1500 und einer Breite von etwa 250 Metern:
Google Earth image of Nissekaer
Mitte Juni sind die Orchideen hier gerade am Anfang ihrer Blütezeit. Die meisten Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens wachsen am Rand der feuchten Stellen, nicht so nass stehend wie Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn in Belgien. Und die Calcifugiens-Pflanzen sind kleiner, erreichen gerade mal eine Höhe von 31 cm. Zu den Nachbarpflanzen gehören Torfmoos (Sphagnum palustre), Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile), Wollgras (Eriophorum angustifolium), Fieberklee (Menyanthes trifoliata), Moosbeere (Vaccinium oxycoccus), Besenheide (Calluna vulgaris), Siebenstern (Trientalis europaea) und sogar Sonnentau (Drosera rotundifolia). Unter den niedrig wachsenden Büschen dominiert der Gagelstrauch (Myrica gale), der von der Bierbrauerei in der nahegelegenen Stadt Thisted zum Bierbrauen verwendet wird.

Drosera_rotundifolia
Einige Calcifugiens-Pflanzen haben eine breitere Lippe, was einen möglichen Hybrid-Einfluss von Dactylorhiza maculata andeutet – ähnlich wie bei den Sphagnicola-Pflanzen im Hohen Venn.
Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens
Unter all den weiß blühenden Orchideen im Nissekaer-Moor fand ich zwei violett blühende Pflanzen: Die eine möglicherweise eine Hybride von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens und Dactylorhiza maculata (links), die andere vermutlich eine noch knospende Dactylorhiza maculata (rechts):
Dactylorhiza calcifugiens x maculata
Als Besucher und möglicherweise Bestäuber von Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens habe ich eine Schwebfliege der Gattung Syrphida beobachtet – wie ich es zuvor auch bei Dactylorhiza sphagnicola im Hohen Venn (links) gesehen habe.
Syrphida

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Samstag, Juni 23rd, 2012 | 

Dactylorhiza fuchsii x majalisOrchideen-Standorte ändern sich ständig: Auf einer zuletzt 2010 besuchten Wiese im Spessart ist die Zahl der Dactylorhiza fuchsii in diesem Jahr sehr viel kleiner. Nun wachsen dort mehr Dactylorhiza majalis als vorher – und etliche Hybriden beider Arten. Diese können ganz unterschiedliche Formen annehmen: entweder gedrungene Pflanzen mit den breiten Blättern von majalis und helleren, fuchsii-ähnlichen Blüten mit breiter Lippe (oben) – oder lang gestreckte Pflanzen mit schmalen Blättern und dunkleren Blüten mit einer etwas breiteren Lippe (unten).
Dactylorhiza fuchsii x majalisDie Dactylorhiza fuchsii auf dieser Wiese, die sowohl feuchte als auch trockene Stellen hat, haben sehr helle Blüten, aber meist noch mit einem Hauch von Violett, zumindest im Schleifenmuster der Lippe. Bei dem diesjährigen Besuch am 1.6. blühte auch eine Albiflora-Form von Dactylorhiza majalis.
Dactylorhiza majalis f. albiflora
Dactylorhiza majalis f. albiflora

Montag, Juni 18th, 2012 | 

Cephalanthera damasonium Cephalanthera damasonium gehört zu denjenigen Orchideenarten, die auch ohne Chlorophyll leben können – zusammen mit anderen Arten des Tribus Neottieae oder der Gattung Epipactis. Beim Erkunden eines Mischwalds in der Nähe von Lahnstein (Rheinland-Pfalz) bin ich zusammen mit Ingo Beller vom Arbeitskreis Heimische Orchideen (AHO) Rheinland-Pfalz auf eine Gruppe von drei Albino-Pflanzen gestoßen, in der Nähe drei weitere Cephalanthera damasonium mit grünen Blättern. Von den apochromen Pflanzen hatte eine zwei Blüten, eine nur eine Blüte und die dritte keine. Diese Albino-Pflanzen erhalten ihren organischen Kohlenstoff mit Hilfe von Pilzen. Eine Studie von V. Tranchida-Lombardo, M. Roy, E. Bugot, G. Santoro, Ü.Püttsepp, M. Selosse and S. Cozzolino, veröffentlicht 2010 in der Zeitschrift Plant Biology, legt nahe, dass die Albino-Form von Cephalanthera damasonium als Zwischenstufe in der Evolution zur Mycoheterotrophie, betrachtet werden kann, also der Fähigkeit, sich sowohl mit Pilzen als auch über die Photosynthese zu ernähren. Aufgrund von genetischen Untersuchungen kommen die Autoren außerdem zu dem Schluss, dass Albinos sowohl dauerhafte Mutanten sein können, die ihre Erscheinungsform über mehrere Jahre hinweg beibehalten, als auch eine zeitweilige Phase des Phänotyps darstellen können, in der diejenigen Gene, die an der Photosynthese beteiligt sind, je nach den Bedingungen der unmittelbaren Mikro-Umwelt abgeschaltet werden. Das könnte etwa der Fall sein, wenn die Kohlenstoff-Versorgung über Pilze so hoch ist, dass die Ausbildung von Chlorophyll in den Blättern gestoppt wird.

Mittwoch, Mai 30th, 2012 | 

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Neben der irischen Region The Burren und einem hessischen Standort bei Biebergemünd gibt es ein weiteres Gebiet, wo Dactylorhiza fuchsii in großer Zahl zu weiß blühenden Formen tendiert: In einem Birkenwald in der Nähe des Dorfs Wolken im oberen Mosel-Tal bei Koblenz blühen zurzeit mehrere hundert Pflanzen mit einer deutlichen Tendenz zu hellen und weißen Blüten. Eine Stichprobenzählung ergab einen Anteil von 13 Prozent weißen Blüten ohne Lippenzeichnung. In weiteren 38 Prozent der Pflanzen hatten die Blüten einen weißen Grund mit violetter Markierung. Die Unterschiede der Blütenfärbung entsprechen den Ergebnissen in den anderen beiden Regionen und sind sogar noch etwas stärker betont. Diese Befunde könnten die Vermutung weiter belegen, dass sich Dactylorhiza fuchsii mitten in einem evolutionären Prozess befindet, der auch den Phänotyp, also das äußere Aussehen der Art verändert.

Verteilung von Blütenfarben nach Standorten in Prozent:
different locations of Dactylorhiza fuchsii

Die folgende Tafel zeigt die große Bandbreite der Fuchsii-Blüten an diesem Standort. Die hellsten Formen haben auch keine Anthocyanin-Pigmente in den Pollinarien, wie die untere Reihe der Beispiele und die folgende Makro-Aufnahme zeigen.
Dactylorhiza fuchsii

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Die beiden einzigen weiteren Orchideen in dem Waldstück sind Platanthera chlorantha und Epipactis spec. – während an den beiden anderen Standorten mit Massenvorkommen von Albiflora-Formen von Dactylorhiza fuchsii auch die früher blühende Orchis mascula (Burren) oder Dactylorhiza majalis (Biebergemünd) vorkommen, beide rosa-violett blühend und – wie Dactylorhiza fuchsii – sogenannte Nektartäuschblumen. Unter den weiteren Pflanzen in dem Birkenwäldchen, einer ehemaligen Kiesgrube und nun als Naturschutzgebiet “Kuhstiebel” ausgewiesen, sind Orthilia secunda (Birngrün), Fragaria vesca (Walderdbeere) und Tussilago farfara (Huflattich). Aber die bestimende Pflanze ist dort wie in einem nahegelegenen Feuchtgebiet Dactylorhiza fuchsii, zumeist mit gefleckten Blättern – selbst bei den weiß blühenden Formen: Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

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