The dynamics of evolution on the Dactylorhiza meadow

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Seven years after my first observations on a meadow in the valley of the small river Bieber in the northern region of the Spessart mountains I visit this special habitat again. The meadow with a wet trench in the middle is in full flowering. My estimation is that about 600 Dactylorhiza plants are flowering here: About 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 already withered Dactylorhiza majalis and 50 hybrids Dactylorhiza fuchsii x majalis. Among the accompanying plants are Rhinanthus spec., Pedicularis palustris, Campanula patula and even a group of Arnica montana. Platanthera bifolia is just showing the first flowers.

Among the 500 Dactylorhiza fuchsii are about 400 plants with very bright flowers and a pattern of bright violet loops on the labellum. Furthermore, I count 22 albiflora forms with white flowers and non-spotted leafs. This is a rate of 4.4 per cent – much higher than you could expect if those were just spontaneous mutations. When I first visited this place on 20.6.2010 and 1.6.2012, there were less albiflora plants. Only about 80 of the 500 Dactylorhiza fuchsii have an intense violet colour. This meadow presumably has its own dynamics of evolution, developing increasingly bright forms of Dactylorhiza fuchsii.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

There might be a relation with the learning experience of bees: With the earlier flowering Dactylorhiza majalis, many pollinators may have already made the experience that there is no nectar in the spur of violet orchid flowers. While developing brighter flowers, Dactylorhiza fuchsii might counteract this learning experience. Young solitary bees still have to make this experience like this one on the flowers of the hybrid Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Evolutionsdynamik auf der Dactylorhiza-Wiese

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Sieben Jahre nach meinen ersten Erkundungen auf einer Wiese im Biebertal im nördlichen Spessart schaue ich mir dieses besondere Biotop erneut an. Die Wiese, die in der Mitte ein feuchter Graben durchzieht, steht in voller Blüte. Ich schätze, dass hier etwa 600 Dactylorhiza-Pflanzen blühen: Etwa 500 Dactylorhiza fuchsii, 50 bereits verblühte Dactylorhiza majalis und 50 Hybriden Dactylorhiza fuchsii x majalis. Zur Begleitflora gehören der bereits verblühte Klappertopf (Rhinanthus spec.), Sumpf-Läusekraut (Pedicularis palustris), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und sogar eine Gruppe Arnika (Arnica montana). Platanthera bifolia beginnt gerade mit ihrer Blüte.

Von den rund 500 Dactylorhiza fuchsii sind etwa 400 Pflanzen mit sehr hellen Blüten und einem hellvioletten Schleifenmuster auf der Lippe. Außerdem zähle ich 22 Albiflora-Formen mit weißen Blüten und ungefleckten Blättern. Dies entspricht einem Anteil von 4,4 Prozent – erheblich über dem Anteil, der allein aufgrund spontaner Mutationen zu erwarten wäre. Die Zahl der Albiflora-Pflanzen liegt auch höher als bei meinen ersten beiden Besuchen am 20.6.2010 und am 1.6.2012. Nur etwa 80 der 500 Dactylorhiza fuchsii haben eine intensive violette Farbe. Diese Wiese hat vermutlich ihre eigene Evolutionsdynamik, bei der sich zunehmend hell blühende Formen von Dactylorhiza fuchsii entwickeln.

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Dactylorhiza fuchsii f. albiflora

Möglicherweise gibt es dabei einen Zusammenhang zur Lernerfahrung von Bienen: Diese haben bereits bei den früher blühenden Dactylorhiza majalis erfahren, dass der Sporn violetter Blüten keinen Nektar für sie bereit hält. Mit der Entwicklung der helleren Blüten könnte Dactylorhiza fuchsii dieser Lernerfahrung entgegenwirken. Junge Wildbienen müssen diese Lernerfahrung erst noch machen, wie hier bei einer Hybride Dactylorhiza fuchsii x majalis:

Albiflora-Fülle auf Sardinien

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Es gibt zwei Arten von Albiflora-Mutationen bei Orchideen:

  • die spontane Bildung einer weiß blühenden Form als Folge eines genetischen Defekts bei der Bildung von Anthocyanin-Pigmenten, traditionell als Laune der Natur bezeichnet, Häufigkeit: 1-5 auf 1000 Pflanzen
  • Populationen von weiß blühenden Mutationen als Folge einer evolutionären Anpassung an Umweltbedingungen, etwa in Konkurrenz zu anderen violett blühenden Nektartäuschblumen, Häufigkeit: 10 bis 500 auf 1000 Pflanzen

Beide Formen sind mir auf der Hochebene Sarcidano, im Zentrum von Sardinien begegnet.


Bei ausgedehnten Wanderungen zwischen Láconi, Ortuabis und Santa Sophia habe ich ein einziges Mal eine Albiflora-Form von Orchis mascula subsp. ichnusae gesehen, wobei die purpurne Markierung in der Blütenlippe noch erhalten war:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Zuvor hatte ich im Wald von Domusnovas, im südlichen Sardinien, bereits eine einzelne Orchis anthrophora ohne die charakteristische Blütenfärbung angetroffen:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Weit häufiger aber sind die weiß blühenden Formen von Anacamptis morio subsp. longicornu im Sarcidano zu finden. Jeweils etwa ein Drittel der insgesamt mehrere tausend Pflanzen in diesem Gebiet hat die dunkle Violettfärbung, eine helle Violett- oder Rosafärbung oder war weiß blühend.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Diese Häufung von Albiflora-Formen gab es in keiner anderen von mir besuchten Region auf Sardinien, weder bei Domusnovas/Iglesias noch im Norden oder am Monte Albo. Dort blühen Anacamptis morio subsp. longicornu durchgehend in der üblichen violettfarbenen Form. Möglicherweise gibt es einen evolutionären Vorteil der Albiflora-Formen im Sarcidano – wo auch Orchis mascula subsp. ichnusae häufig ist und Bestäubern wie Bienen die Lernerfahrung vermittelt, dass es bei dieser Blütenfarbe und -form keinen Nektar im Sporn gibt. In den anderen Regionen ist Orchis mascula subsp. ichnusae seltener oder gar nicht präsent.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Albiflora abundance on Sardinia

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

There are two forms of albiflora mutations with orchids:

  • the spontaneous growth of a white-flowered form as the consequence of a genetical defect in the process of creating anthocyanine pigments, traditionally called a freak of nature, Occurence: 1-5 among 1000 plants
  • populations of white-flowered mutations as the result of an evolutionary adaptation to environmental conditions, e.g. the concurrence of other violet-flowered food-deceptive orchids, occurrence: 10 to 500 among 1000 plants

I’ve found both forms on the Sarcidano plateau, a central region of Sardinia.

On lengthy hikes between Láconi, Ortuabis und Santa Sophia I’ve seen only one single albiflora form of Orchis mascula subsp. ichnusae, with the crimson marking of the flower labellum still preserved:

Orchis mascula subsp. ichnusae
Orchis mascula subsp. ichnusae

Before, I had already seen a single Orchis anthropophora without its typical flower colouring, in the forest of Domusnovas, on southern Sardinia:

Orchis anthropophora
Orchis anthrophora

Much more frequently are the white-flowered forms of Anacamptis morio subsp. longicornu in Sarcidano. Respectively one third of the overall several thousand plants in this region has the dark violet colouring, a bright violet (or rose) colouring or are white-flowered.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

You can’t find this accumulation of albiflora forms in other regions on Sardinia which I’ve visited, neither at Domusnovas/Iglesias nor in the North or at Monte Albo. There, Anacamptis morio subsp. longicornu are consistently flowered in the regular violet. The albiflora forms of Sarcidano possibly have an evolutionary advantage. In this region there are also many Orchis mascula subsp. ichnusae giving pollinators as bees the learning experience that there is no nectar in the spur at flowers with this colour and form. In the other regions Orchis mascula subsp. ichnusae was less common or not present.

Anacamptis morio subsp. longicornu
Anacamptis morio subsp. longicornu

Albiflora-Orchidee in Nepal

Photo: Bhakta Bahadur Raskoti

Der nepalesische Orchideenexperte Bhakta Bahadur Raskoti hat eine Albiflora-Form von Neottianthe cucullata gefunden, hier zusammen mit der Standardform. Die Orchidee ist im zentralen und westlichen Hochland von Nepal verbreitet, in Höhen von 3700 bis 5000 m. Sie blüht im August. Die Albiflora-Form wurde 1995 von dem chinesischen Botaniker P.Y. Fu beschrieben. Die Art hat ihre westliche Verbreitungsgrenze in Polen.

Albiflora orchid in Nepal

Photo: Bhakta Bahadur Raskoti

The Nepalese orchid expert Bhakta Bahadur Raskoti found an albiflora form of Neottianthe cucullata together with its regular form. This orchid is distributed in central and western Nepal at altitudes of 3700 to 5000 m. It’s flowering in August. The albiflora form has been described in 1995 by the Chinese botanist P.Y. Fu. The species has its western distribution limit in Poland.

Albiflora greeting from Lithuania

Before the end of the year I received special finding reports from Lithuania: Bernd Gliwa has found a white-flowered Dactylorhiza traunsteineri, only once in 2006. The location is in a lime marsh between Kaunas and Šiauliai. It’s quite remarkable that this Dactylorhiza species is quite rare to see with white-flowered forms.

Photo: Bernd Gliwa, 21/06/2011, near Dievogala/Lithuania

In this nature reserve he has also photographed this Dactylorhiza incarnata. In this area there are also Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca (with W. Eccarius, Die Orchideengattung Dactylorhiza, 2016 it’s again a species of its own, D. ochroleuca), Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta and Dactylorhiza majalis subsp. baltica.

Bernd Gliwa has also studied the dragonflies of Lithuania and just published a monograph about them: Lietuvos laumžirgiai.

Albiflora-Gruß aus Litauen

Zum Jahresende kommen noch schöne Fundmeldungen aus Litauen: Bernd Gliwa hat in einem Kalkflachmoor eine weiß blühende Dactylorhiza traunsteineri gesehen, allerdings nur einmal im Jahr 2006. Der Fundort liegt in einem Kalkflachmoor zwischen Kaunas und Šiauliai. Es ist eigentümlich, dass ausgerechnet diese Dactylorhiza-Art so selten in weiß blühenden Formen zu sehen ist.

Foto: Bernd Gliwa, 21/06/2011, bei Dievogala/Litauen

In diesem Naturschutzgebiet hat er auch die hier gezeigte Dactylorhiza incarnata fotografiert. In diesem Gebiet sind auch Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca (bei W. Eccarius, Die Orchideengattung Dactylorhiza, 2016 wieder als eigene Art D. ochroleuca geführt), Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta und Dactylorhiza majalis subsp. baltica verbreitet.

Bernd Gliwa hat auch die Libellen von Litauen studiert und kürzlich eine Monographie über sie veröffentlicht: Lietuvos laumžirgiai.

Ophrys-Pigmentierung demonstriert Blüten-Symmetrie

Die bilaterale Symmetrie der Orchideen-Blüte verdeutlicht diese Ophrys helenae, die Marco Klüber auf einer Reise durch Attika fotografiert hat. Die linke Hälfte der Lippe zeigt die übliche braunrote Färbung, die rechte Hälfte ist hypochrom, mit einem partiellen Pigmentverlust. Dabei sind hellere Rottöne erhalten geblieben, ebenso das Chlorophyll im unteren Randbereich.

Orchideen-Blüten haben eine bilaterale Symmetrie – wie in der Natur sonst etwa auch bei Käfern oder im menschlichen Gesicht. Andere Pflanzen wie etwa die Blüten von Lilien haben eine radiale Symmetrie mit drei oder mehr Spiegelachsen.

Die Reise führte Marco auch zu einer Anacamptis papilionacea subsp. messenica (früher subsp. heroica):

Ophrys pigmentation demonstrates bilateral symmetry

While travelling in Attica, Greece, Marco Klüber photographed this special Ophrys helenae which demonstrates the bilateral symmetry of orchid flowers. The left half of the lip shows the regular red-brown coloring while the right half is hypochrome, with a partial loss of pigments. The lighter red hues are preserved, in addition to the chlorophyll in the lower edges.

Orchid flowers have a bilateral symmetry – as it’s the case with beetles or the human face elsewhere in nature. Other plants like the flowers of liliaceae have a radial symmetry with three or more mirror lines.

On his trip Marco also saw the albiflora form of Anacamptis papilionacea subsp. messenica (formerly subsp. heroica):